途径和光呼吸

《普通高中生物学课程标准》中学科核心素养的目标是：运用科学的思维方法认识事物、解决实际问题的思维习惯和能力，形成科学思维，通过所学生物学知识、论据和逻辑思维对生物学科的情境类题型进行解答和论证。命题以课程标准中的内容要求、学业质量标准为依据，指向生物学科核心素养的发展水平。

在近几年的高考中，试题通过情境设置、考查内容、增加信息呈现等多种方式对学生的综合能力进行考查。以C4植物光合作用中CO2的固定方式不同为生活、学习和实践的学科情境，以及以光呼吸为素材背景的情境，是高考的热点和难点。这要求学生运用已有的知识对情境进行综合分析。笔者通过深度剖析这两个过程的机理，培养学生对知识的理解和运用能力，使学生形成系统思维。

一、C3植物和C4植物的定义与比较

1.定义

C3植物。C3植物的光合产物是3-磷酸甘油酸（PGA），是一种三碳化合物，也称为C3途径（固定CO2的初产物是三碳化合物），整个循环由RuBP（C5）与CO2的羧化开始到RuBP（C5）再生结束，在叶绿体基质中进行，可合成蔗糖、淀粉等多种有机物。常见C3植物有大麦、小麦、大豆、水稻、马铃薯等。

C4植物。这类植物的最初产物是草酰乙酸（OAA）的四碳化合物，所以称这种为C4途径，研究玉米的叶片结构发现，玉米的维管束鞘细胞和叶肉细胞紧密排列。叶肉细胞中的叶绿体有类囊体能进行光反应，植物对外界吸收的CO2的固定反应是在叶肉细胞的胞质溶胶中进行的，在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶的催化下，CO2被磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）固定，生成四碳酸-草酰乙酸（OAA），生成的草酰乙酸不稳定，迅速被NADPH还原成苹果酸（或天冬氨酸），苹果酸通过胞间连丝从叶肉细胞转移到维管束鞘细胞，在酶的催化作用下，生成丙酮酸和CO2，CO2在维管束鞘细胞中进入暗反应，丙酮酸则再次进入叶肉细胞中的叶绿体内，在酶的作用下转化成磷酸烯醇式丙酮酸，继续固定CO2。C4植物每同化1分子CO2，需要消耗5分子ATP和2分子NADPH。因为C4植物中含有能固定CO2为C4的相关酶，即PEP羧化酶（它对CO2的亲和力约是Rubisco的60倍，与CO2有很强的亲和力），可促使PEP把大气中含量很低的CO2以C4的形式固定下来。人们将这种独特的过程，称为“CO2泵”，所以C4植物能利用叶肉细胞间隙含量很低的CO2进行光合作用，反应的空间分离导致维管束鞘细胞中CO2浓度比叶肉细胞增加10倍，从而确保在CO2受限的条件下进行高效的碳固定。C4植物通常生长在强光环境中，光合作用速率在所有植物中最高，如甘蔗、玉米、高粱等起源于热带的植物。

2.C3植物与C4植物叶片结构比较

结构与功能是有密切关系的，是统一的。C3植物叶片中维管束鞘细胞较小，其内不含叶绿体，其叶肉细胞内含有典型的叶绿体，既可进行光反应又可进行暗反应。C4植物叶片有“花环型”结构的两圈细胞，内层为维管束鞘细胞，含无基粒的叶绿体，只能进行暗反应。叶肉细胞中含典型叶绿体，能进行光反应，通过C4途径固定CO2。

3.C3植物和C4植物光合途径的比较

光反应阶段完全相同。C4植物的暗反应先在叶肉细胞中经C4途径将吸收的CO2固定在苹果酸（C4）中，然后C4转移到维管束鞘细胞释放CO2，CO2进入卡尔文循环。

C3植物只利用卡尔文循环中1，5-二磷酸核酮糖直接固定CO2。一个CO2被一个五碳化合物（1，5-二磷酸核酮糖，简称RuBP）固定后形成两个三碳化合物（3-磷酸甘油酸，PGA），即CO2被固定后最先形成的化合物中含有三个碳原子。C3植物和C4植物光反应场所都位于叶绿体基粒，C3植物的暗反应场所在叶肉细胞叶绿体基质，C4植物的暗反应场所位于维管束细胞叶绿体基质。

4.CO2补偿点和CO2饱和点的比较

C4植物的CO2补偿点比较低（小于10mg/L），而C3植物的补偿点很高（50～150mg/L），所以C4植物在CO2含量低的情况下存活率更高。是因为C4植物的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶对CO2的亲和力高。虽然C4植物的CO2饱和点比较低，但由于其光呼吸强度比较弱，因此C4植物光饱和点的光合作用效率通常比C3植物要高。

二、光呼吸的定义

植物的绿色细胞依赖光照，吸收O2并释放CO2的过程，被称为光呼吸。叶肉细胞内的O2与CO2竞争性结合C5，O2与C5结合后经一系列化学反应会释放CO2，这种反应在光照下进行，与有氧呼吸类似，故称光呼吸。此外，C4植物和景天酸代谢（CAM）植物的光呼吸明显低于C3植物。

1.光呼吸产生的原因

内因。Rubisco是一种双功能酶，既能催化RuBP的羧化反应，又能催化RuBP的加氧反应。

外因。CO2/O2比值：Rubisco酶催化反应的方向决定于CO2/O2比值。比值增大，羧化反应增强，进行光合作用；比值减小，加氧反应增强，进入C2途径。因此，高O2环境下，光呼吸会明显加强，而提高CO2浓度可明显抑制光呼吸。

温度。当温度升高时，提高了Rubisco与O2的亲和力，O2的吸收增加，表现为光呼吸增加。

2.光呼吸过程解读

场所。整个光呼吸碳氧化循环在线粒体、叶绿体和过氧化物酶体的协同参与下完成。

过程。（1）在光照下绿色叶肉细胞中的Rubisco将RuBP氧化成磷酸乙醇酸，磷酸乙醇酸在磷酸酶作用下，脱去磷酸而产生乙醇酸，该过程在叶绿体内进行。（2）乙醇酸在乙醇酸氧化酶的作用下，被氧化为乙醛酸和过氧化氢，过氧化氢在过氧化氢酶催化下分解并释放氧气。乙醛酸在酶的作用下，得到氨基而形成甘氨酸，甘氨酸的进一步转化在线粒体中进行。（3）两分子甘氨酸转变为丝氨酸并释放CO2。丝氨酸再进入过氧化物酶体，在酶的作用下形成羟基丙酮酸，最终还原为甘油酸。最后，在叶绿体内经过反应生成3-磷酸甘油酸（PGA）。

3.光呼吸的生理意义

不利影响。光呼吸消耗掉暗反应的底物C5，导致光合作用减弱，农作物产量降低。

综上，C4植物的叶肉细胞中的PEP羧化酶（PEPC）对二氧化碳的亲和力极高，使细胞中有高浓度的二氧化碳，使暗反应速率加快，光呼吸减慢，同时光呼吸产生的二氧化碳又可以被暗反应利用。高光强可产生更多的NADPH和ATP，以满足C4植物C4循环对ATP的额外需求。C4植物通过叶肉细胞的细胞质的PEP羧化酶固定二氧化碳，生成的C4酸转移到维管束鞘薄壁细胞中，释放二氧化碳，参与卡尔文循环，形成糖类，因此C4植物进行光合作用时，只有维管束鞘薄壁细胞内形成淀粉，在叶肉细胞中没有淀粉。所以在干旱、高光强的环境下，C4植物生长比C3植物好。

日常教学中，教师应注重比较分析的方法，尤其是要引导学生对题中示意图加以理解，帮助学生全面掌握这一知识点，培养学生的实践应用能力。

（作者单位：山西省汾阳中学校/山西省汾阳市第二高级中学）

（责任编辑 刘源）