食用菌色泽劣变控制技术研究进展

摘    要：食用菌色泽劣变控制技术是食用菌在贮藏保鲜及加工过程中的共性关键环节，其目的是缓解菇体因褐变及微生物污染等造成的色泽劣变及品质下降。常见的方法有物理方法、化学方法、生物方法等，对色泽劣变影响因素及各种控制技术进行了分析和综述，并提出了食用菌色泽劣变控制方面存在的相关问题及建议，以期为食用菌贮藏保鲜及加工提供技术参考。

关键词：食用菌；色泽劣变；影响因素；控制技术

中图分类号： S646        文献标志码：A 文章编号：1673-2871（2024）06-009-09

Research progress on control technology for color deterioration of edible fungi

SHI Hui1， WANG Anjian2， CUI Guomei2， LIU Li’na2， LI Shunfeng2

（1. Zhumadian Agricultural Foreign Cooperation and Exchange Center， Zhumadian 463000， Henan， China; 2. Research Center of Agricultural Products Processing， Henan Academy of Agricultural Sciences， Zhengzhou 450002， Henan， China）

Abstract： The color deterioration control technology of edible fungi is a key link in the process of storage， preservation and processing， and its purpose is to alleviate the color deterioration and quality decline caused by browning and microbial pollution. The common methods include physical method， chemical method， biological method and biological technology， and so on. In this paper， the influencing factors and various control technologies of color deterioration are analyzed and reviewed. The relevant problems and suggestions for the control of color deterioration are put forward， which will provide technical reference for the storage， preservation and processing of edible fungi.

Key words： Edible fungi; Color deterioration; Impact factor; Control technology

食用菌以丰富的营养、良好的口感风味及一定的药用价值而备受推崇。据中国食用菌协会统计，2022年全国食用菌鲜品产量为4 222.54万t，比2021年增长了2.14%；2022年食用菌总产值3 887.22亿元，比2021年增长了11.84%[1]。然而，食用菌采后代谢旺盛，易导致老化开伞、褐变、腐烂，采摘及运输过程中的机械损伤易造成微生物污染及色泽劣变，加工过程中原料管理、工艺条件及护色不当也是造成产品色泽劣变的重要因素。即在贮藏保鲜及加工过程中，由代谢作用、机械损伤、工艺条件不当等因素引起的色泽劣变是食用菌经济效益和品质下降的重要原因。

通常酶促褐变、非促酶褐变及微生物污染等都是食用菌色泽劣变的常见原因，而酶促褐变为保鲜阶段色泽劣变的主要原因[2-3]，非酶促褐变为加工贮藏阶段的主要诱因。酶促褐变主要是指在氧气存在的情况下，食用菌中的酚类物质在多酚氧化酶（PPO）的酶促反应下被氧化形成醌，经醌的自发聚合后，与氨基酸残基侧链基团发生反应，最终形成褐色素[4-6]。非酶促褐变主要是指食用菌中还原糖、醛类、酮类等羰基化合物与氨基酸、多肽或者蛋白质等氨基化合物在热作用下发生的反应[7]。此外，微生物侵染可引发食用菌产生细菌性褐斑病，使其色泽变深，发生褐变并腐烂。因此，食用菌色泽劣变控制方面的研究必不可少。

由于食用菌色泽劣变的影响因素较多，以往研究主要集中在食用菌贮藏保鲜相关的酶促褐变方面，而对非酶促褐变、微生物污染及深加工造成的色泽劣变研究较少，笔者基于食用菌贮藏保鲜及深加工技术，列举了食用菌色泽劣变的影响因素（温度、氧含量、水分含量、pH、微生物侵染、机械损伤等）及控制技术（物理方法、化学方法、生物方法等），最后对食用菌色泽劣变控制方面存在的相关问题及建议进行了分析，以期为食用菌贮藏保鲜及加工提供参考。

1 影响食用菌色泽劣变的因素

食用菌色泽劣变主要由于酶促褐变、非酶促褐变及微生物侵染等引起的色泽改变进而品质下降，而温度、氧气、水分含量、pH值、机械损伤、微生物污染等都是造成食用菌褐变及菌斑产生的重要因素，也是抑制食用菌色泽劣变的控制条件，如图1。

1.1 温度

温度通过影响抗氧化酶如过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）等的活性而影响食用菌的色泽[8-9]。诸多研究表明，在一定范围内温度越高，杏鲍菇[10]、双孢菇[11]、猴头菇[12]等食用菌的PPO、POD等的活性越强，微生物生长繁殖加速，褐变越严重。对于食用菌贮藏保鲜及非热加工，不同的研究者针对不同原料采用不同的工艺及指标，得出的结论却较为一致：即在一定温度范围内，酶活性会随温度的升高而增强，导致其褐变程度加深。

低温冷藏可在一定程度上抑制菇体的酶活性，降低代谢水平，但温度过低可能导致食用菌出现冷害，尤其是草菇，在温度低于5 ℃会出现渗水现象。因此，低温贮藏虽可减缓食用菌褐变，但需预防冷害的发生。

1.2 氧气

酶促褐变是导致食用菌贮藏保鲜加工过程中色泽劣变的关键因素，而氧气的存在是发生酶促褐变的必要条件。褐变对浅色食用菌（如白平菇、双孢菇、猴头菇）的商品价值影响较大。因此，降低活性氧含量是抑制食用菌酶促褐变的有效方法，是抑制色泽劣变的有效手段。

1.3 含水量

食用菌失水后会引起菇体收缩、菌帽卷曲或折断、细胞木质化、色泽和风味受损等。王玉迪[13]研究了热泵处理不同水分损失对香菇色泽的影响，结果表明，20 ℃ 贮藏温度下，失水10%可有效抑制香菇的采后褐变。也就是说，虽然水分损失在一定程度上可导致食用菌品质下降，但适当失水却可有效抑制酶促褐变。

1.4 pH值

pH值对酶活性及微生物活动均有一定的影响。大多数微生物活动的最适pH 值为6.0～7.5，pH值过高或过低都会抑制其生理活动，而微生物过多则导致食用菌出现菌斑及褐变，从而影响其品质[14]。但造成新鲜食用菌褐变的PPO最适 pH 值为 4.0～5.0，在 pH值＜2.5及pH值＞10.0的条件下，酶活性位点结构发生改变以致酶几乎完全失活[15]。因此，控制合适的pH值是降低褐变程度的重要途径。

1.5 机械损伤

在采收、运输及加工过程中受到的机械损伤是导致食用菌褐变的主要因素之一[16-17]。机械损伤破坏了细胞结构引起细胞膜破裂，在有氧条件下，酚类底物与PPO接触被氧化成醌类物质，并发生氧化聚合反应，最终形成褐色素[18]。陈代良等[19]通过振动胁迫来模拟双孢菇运输过程中遭受的机械损伤，结果表明，处理组的褐变度为未经振动对照组的1.57倍，这表明机械损伤导致了双孢菇发生氧化褐变。通常，食用菌在生长过程中酚类物质含量随时间的延长而降低，但采收、采后或加工过程中遭受机械损伤，则可诱发酚类物质含量升高，从而导致褐变，而褐变后的食用菌不再适合贮藏保鲜，一般用来生产罐头或者进一步的深加工。

1.6 微生物

高温高湿条件为食用菌生长提供了基础，但也为微生物生长繁殖提供了适宜的环境，食用菌组织裸露无保护，代谢旺盛，更易遭受微生物侵染从而发生细菌性褐斑病，致使其色泽加深、发生褐变并腐烂。假单胞菌属细菌是引发食用菌产生细菌性褐斑病的主要因素，它能够导致金针菇[20]、双孢菇、杏鲍菇、平菇等食用菌发生细菌性褐斑病。相关研究表明，托拉斯假单胞杆菌为双孢菇细菌性褐斑病的主要致病菌[21-22]，恶臭假单胞菌为杏鲍菇褐腐病致病菌[23]，解淀粉芽孢杆菌是平菇黄斑病的病原菌[24]。食用菌采后品质下降的速度与初始微生物数量有一定关系，微生物初始含量高更容易导致食用菌褐变及出现菌斑等变质现象[14]。此外，除了托拉斯假单胞杆菌、恶臭假单胞菌、解淀粉芽孢杆菌外，酵母菌、木霉菌、毛霉菌等竞争性杂菌及其他真菌、细菌等病原菌都是造成食用菌污染的重要因素[25]。因此，防止微生物污染是减少食用菌色泽劣变的有效手段。

2 食用菌色泽劣变控制技术

2.1 物理方法

物理技术主要通过抑制、钝化酶活性或者降低氧含量等方法来减缓食用菌色泽劣变，常见的有低温贮藏、气调贮藏、辐射技术、电解水护色等鲜菇护色方法及热烫处理结合添加剂等加工护色方法。

2.1.1 低温手段 低温有助于降低菇体内的酶活力及抑制微生物生长，从而抑制与酶有关的褐变及微生物感染导致的菌斑。低温操作简单且效果好，作为贮藏保鲜的基础措施，一般与其他技术配套使用。不同食用菌最佳贮藏温度有所不同，一般在0～5 ℃，金针菇适宜的贮藏温度是5 ℃，香菇和秀珍菇为4 ℃，草菇等高温食用菌温度会更高一些，其最适温度在13 ℃，低于10 ℃会遭遇冷害[26]。低温护色技术需建配套的冷链设施，能耗较大，且需加强冷链管理，减少温度波动对食用菌造成的损伤。

2.1.2 气调控制 气调控制技术主要通过调节贮藏环境中O2、N2、CO2等气体含量来调节菇体中与褐变相关酶的生理活动，以期达到护色效果。高氧时会增强食用菌的呼吸作用并加快其衰老，而高CO2浓度可抑制细菌及真菌的生长，减弱部分酶活性，从而延缓食用菌品质劣变。刘莎莎[27]研究表明，平菇在15 ℃、90% O2和10% CO2的贮藏条件下，褐变相关的酶如PPO、PAL及CAT等活性显著提高，O2-·与 H2O2 积累有所降低。气调护色技术虽可在缺氧的情况下延长食用菌贮藏期，但过度缺氧则会发生异味等不良反应，且设备投资相对较大，不利于产地保鲜。此外，在食用菌贮藏保鲜过程中还需综合衡量气调参数以及贮藏温度，谨防褐变发生。

2.1.3 热烫处理 热烫处理主要发生在食用菌加工前处理阶段，食用菌经热处理可以钝化与褐变有关的酶如PPO、PAL及CAT等，除去菇体组织中的O2，并减少微生物数量，在一定程度上可以延缓褐变、减少菌斑以达到抑制色泽劣变的目的。Lespinard等[28]分别采用50、60、70、80和 90 ℃的水烫漂双孢菇，结果发现，菇体中PPO失活时间随烫漂温度的升高而逐渐降低，50 ℃下烫漂35.83 min则PPO的活性降低50%，而 90 ℃下烫漂 7 min时PPO全部失活。李君兰等[29]发现，采用95 ℃热烫鸡腿蘑3 min即可使氧化酶类全部失去活性，且最大限度地保持菇体组织结构。大量此类研究表明，随着热烫温度的升高和热烫时间的延长，褐变相关酶类活性逐渐降低至失活。生产上主要采取热水烫漂、蒸汽烫漂等热处理方式，操作方便简单，经济实用，效果显著，是食用菌加工常用的有效方法。

2.1.4 辐射技术 辐射技术是利用射线或光照辐射食用菌，杀死菇体表面微生物，抑制酶活性及生理代谢，降低酶促褐变及因微生物污染而产生的菌斑，从而达到抑制色泽劣变的目的。Lei等[30]利用辐照剂量1.0 kJ·m-2的短波紫外线辐照双孢菇，可明显降低其褐变度。短波紫外线通过降低PPO活性及与褐变相关的基因转录水平来抑制褐变。李娜[31]研究发现，在15 ℃、300 W、40 kHZ、脉冲50%超声波条件下处理草菇10 min，草菇的褐变度显著降低，细胞内色素酶活性也受到一定程度的抑制。