高温高湿环境下调亏灌溉对番茄叶片光合和衰老特性的影响

摘    要：为了研究调亏灌溉对高温高湿环境下设施番茄光合及衰老特性的影响，以番茄品种合作903为试验材料，在夏季玻璃温室内进行了试验，试验期间温室内的平均气温为31.45 ℃，平均相对湿度为69.95%。试验以开花至结果期番茄的潜在蒸散量（ET0）为CK，设置了4个灌溉处理：100% ET0、90% ET0、75% ET0和50% ET0，测定番茄叶片的光合特性和衰老特性。结果表明，与100% ET0处理相比，90% ET0处理番茄叶片最大净光合速率（Pm）、叶绿素含量和可溶性蛋白含量分别显著升高70.64%、27.45%、49.25%，MDA含量显著降低15.97%，叶片衰老程度低，光合活性高，有利于番茄植株光合生产；50% ET0处理番茄叶片叶绿素含量、光饱和点（LSP）分别降低了9.02%、25.44%，呼吸速率（Rd）和光补偿点（LCP）显著增高了36.69%、10.21%，叶片光合活性低。90% ET0灌溉处理为夏季高温高湿环境下设施番茄的最佳灌溉量。

关键词：番茄；高温高湿环境；调亏灌溉；光合特性；衰老特性

中图分类号：S641.2+S607+.1 文献标志码：A 文章编号：1673-2871（2023）03-058-06

Effects of regulated deficit irrigation on photosynthetic and senescence characteristics of tomato leaves under high temperature and high relative humidity environment in summer

LEI Hu， JIANG Xiaodong， ZHANG Jianqu

（Collaborative Innovation Center on Forecast and Evaluation of Meteorological Disasters， Nanjing University of Information Science & Technology/Jiangsu Key Laboratory of Agricultural Meteorology/School of Applied Meteorology， Nanjing University of Information Science & Technology， Nanjing 210044， Jiangsu， China）

Abstract： To study the effects of regulated deficit irrigation on photosynthetic and senescence characteristics of greenhouse tomato under high temperature and high humidity environment， the tomato variety of Hezuo 903 was used as experimental material. The average temperature was 31.45 ℃ and the average relative humidity was 69.95% during the experiment. Based on the potential evapotranspiration （ET0） of tomato from flowering to fruiting stage， four irrigation treatments were set up： 100% ET0， 90% ET0， 75% ET0 and 50% ET0. The photosynthetic and senescence characteristics of tomato leaves were measured. The results show that compared with treatment of 100% ET0， the maximum photosynthetic rate（Pm）， chlorophyll content and soluble protein content of tomato leaves of 90% ET0 treatment increased by 70.64%， 27.45% and 49.25%， respectively， and MDA content decreased by 15.97%. The senescence degree of tomato leaves was lower and the photosynthetic activity was higher in 90% ET0 treatment， which was beneficial to the photosynthetic production of tomato plants. Compared with 100% ET0 treatment， chlorophyll content and light saturation point （LSP） of tomato leaves of 50% ET0 treatment decreased by 9.02% and 25.44%， respectively. Respiration rate （Rd） and light compensation point （LCP） increased by 36.69% and 10.21%， respectively. Photosynthetic activity of tomato leaves in 50% ET0 treatment was lower. 90% ET0 was the best irrigation amount for greenhouse tomato under high temperature and high relative humidity environment in summer.

Key words： Tomato; High temperature and high relative humidity environment; Regulated deficit irrigation; Photosynthetic; Senescence characteristics

番茄是我国蔬菜产业的重要组成部分，长江流域是我国番茄的主要生产基地之一，夏季高温是长江中下游地区常见的农业气象灾害[1]。在全球气候变暖的背景下，我国夏季高温发生频率变高、时间变长[2-3]，这将进一步加重封闭温室环境中的高温热害危害程度，严重制约该地区夏季番茄的生产[4]。高温胁迫导致番茄叶片中超氧阴离子自由基（[O-·2]）和丙二醛（MDA）含量显著提高，引起超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）等细胞保护酶活性发生变化，叶片衰老加速[5-6]，导致叶片光合速率降低[7]，植株生长和花芽分化受到抑制[8]，不利于设施番茄的生长发育。高温条件下，灌溉、喷雾等可显著提高番茄的抗高温能力[9-10]，但过量灌溉不仅会引起番茄水分利用效率和产量降低，浪费水资源，还会增加温室环境中的相对湿度，加重番茄的高温热害[11]。

调亏灌溉是以作物需水规律为依据，在对产量无不利影响的前提下，在作物某个生长发育阶段进行人为适当的水分亏缺，从而实现作物节水、高产、优质的水分灌溉技术[12]。大量研究表明，调亏灌溉有利于改善番茄的生长发育状况，提高番茄的品质，开花坐果期至果实膨大期是番茄调亏灌溉的最佳时期[12-14]。目前有关番茄的调亏灌溉的研究多在正常生长环境下开展，在高温胁迫下的研究较少。高温高湿是长江下游地区夏季典型的气候特征，高温胁迫可导致植物细胞生理功能紊乱和衰老[15]。SOD、POD和CAT等构成的酶促保护系统能将细胞内的活性氧代谢为H2O和O2，保持细胞内高的可溶性蛋白含量和低的MDA含量，维持细胞正常的生理功能。因此，笔者在夏季温室的高温环境下，对处于开花至果实膨大期的番茄进行了不同调亏灌溉处理，测定了番茄叶片的光响应曲线、叶绿素含量、可溶性蛋白含量、MDA含量和SOD、POD、CAT等保护酶的活性，以期通过对叶片的光合能力和衰老特性的研究，制定夏季高温高湿条件下番茄生产的最佳调亏灌溉措施，为设施番茄生产提供参考。

1 材料和方法

1.1 材料

试验供试番茄品种为合作903号，种苗来自南京市蔬菜花卉研究所，种植密度为6株·m-2。

1.2 试验设计

试验于2021年6—8月在南京信息工程大学农业气象试验站Venlo型玻璃日光温室内进行。温室长30.00 m，宽9.60 m，顶高5.00 m，肩高4.50 m，南北走向。采用Qiu等[16]的方法计算温室内番茄的潜在蒸散量（ET0），见式（1）。以ET0为标准，设置4个灌溉处理，分别为：CK（100% ET0）、T1（90% ET0）、T2（75% ET0）和T3（50% ET0）。试验采用完全随机设计，每处理3次重复，每个灌溉处理小区种植面积5 m2，每小区之间采用PVC板加塑料薄膜进行隔离，防止灌溉水分相互渗漏。试验从番茄第一穗花现蕾时，开始进行不同的调亏灌溉处理，灌溉频率为每周1次。

ET0=[0.408 Δ（Rn-G）+γ628T+273/（es-ea）Δ+1.24γ]。

（1）

式中，ET0为作物蒸发蒸腾量（mm·d-1），Rn为太阳净辐射（MJ·m-2·d-1），G为土壤热通量（MJ·m-2·d-1），Δ为饱和水汽压的曲线斜率（kPa·℃-1），γ为湿度计常数（kPa·℃-1），es为饱和水汽压（kPa），ea为实际水汽压（kPa）。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 光响应曲线测定 在试验开始的第4个灌溉周期进行测定，以灌溉当天为第0天，在灌溉后的第1天和第6天，使用LI-6400便携式光合作用测定系统在08：30—11：30测定番茄叶片的光响应曲线。每个灌溉水平选取长势相似的植株，选择果位叶进行测定，叶室气体流速设定为500 μmol·s-1，光合有效辐射梯度设定为：1200、1000、800、600、400、300、200、100、50、0 µmol·m-2·s-1，每个灌溉处理测定3枚叶片。基于所测Pn数据并采用非直角双曲线方程拟合得到的光响应曲线特征参数，如最大净光合速率（Pm）、表观量子效率（AQY）、暗呼吸速率（Rd）、光补偿点（LCP）、光饱和点（LSP）等[17]，拟合公式为：

Pn=[AQY·I+Pm-（a·I+Pm）2-4θ·AQY·I·Pm2θ]-

Rd（[θ≠θ]）。    （2）

式中，Pn为净光合速率（μmol·m-2·s-1），θ为非直角双曲线的凸度；I为光量子通量密度（μmol·m-2·s-1），AQY为表观量子效率，Pm为光饱和时的最大净光合速率（μmol·m-2·s-1），Rd为暗呼吸速率（μmol·m-2·s-1）。

1.3.2 叶绿素含量的测定 在灌溉后第6天光响应曲线测定的同时，使用SPAD-502叶绿素测定仪测定番茄叶片叶绿素含量，测定时间在8：30—11：30。每个处理测定15枚叶片，3次重复。

1.3.3 叶片衰老特性的测定 在灌溉后第6天光响应曲线测定结束后，将测定的叶片剪下，用液氮固定后保存在-40 ℃低温冰箱中，用于进行叶片衰老特性的测定。参考李合生[18]主编的《植物生理生化实验原理和技术》测定SOD活性、POD活性、CAT活性、MDA含量和可溶性蛋白含量。

1.3.4 气象要素观测 试验中的气象数据来自于南京信息工程大学农业气象试验站，试验过程中温室内的日平均温度和日平均相对湿度变化见图1。试验期间温室内的平均气温为31.45 ℃，平均相对湿度为69.95%，符合南京夏季高温高湿的气候特征。试验期间番茄生长受到高温高湿胁迫影响。