西瓜果实耐裂性的生理基础及其遗传和环境调控

摘    要：果实开裂是制约西瓜品质和产量的常见问题，能造成严重的经济损失和农业资源流失。目前关于西瓜果实耐裂性机制的相关研究较少，为缓解实际生产中西瓜果实开裂的问题，实现西瓜生产价值的最大化，通过对比西瓜果皮细胞和亚细胞结构，代谢物成分以及相关酶活性，探讨了西瓜果实耐裂程度的生理基础，梳理了西瓜果实耐裂性的细胞结构和代谢物成分基因，内源植物激素及其基因的遗传调控，以及不同品种之间的果实耐裂性差异，并从水分、肥料、温度、光照等环境条件的调控进行综述，对西瓜果实耐裂性研究提出了新的设想，旨在为西瓜耐裂新品种的选育提供参考。

关键词：西瓜；果实耐裂性；生理；遗传；环境

中图分类号：S651 文献标志码：A 文章编号：1673-2871（2023）05-001-07

Physiological basis， hereditary and environmental regulation of watermelon fruit cracking resistance

LI Fu XIE Lulu LIU Jiyang TIAN Jianfan ZHANG Siyuan GAO Jianchang

（1. Institute of Vegetables and Flowers， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Beijing 100081， China; 2. Shouguang Vegetable Research and Development Center， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Shouguang 262704， Shandong， China）

Abstract： Fruit cracking is a common problem that restricts the quality and yield of watermelon， and can cause serious economic losses and agricultural resource loss. At present， there is relatively little research on the mechanism of watermelon fruit cracking resistance. In order to alleviate the problem of watermelon fruit cracking in actual production and maximize the production value of watermelon， this article explores the physiological basis of watermelon fruit cracking resistance by comparing the cell and subcellular structures， metabolite components， and related enzyme activities of watermelon fruit peel. This article summarizes the cellular structure and metabolite composition genes of watermelon fruit cracking resistance， the genetic regulation of endogenous plant hormones and their genes， and the differences in fruit cracking resistance among different varieties. It also reviews the regulation of environmental conditions such as water， fertilizer， temperature， and light， and proposes new ideas for the study of watermelon fruit cracking resistance， aiming to provide reference for the breeding of new watermelon varieties with cracking resistance.

Key words： Watermelon; Fruit crack resistance; Physiology; Heredity; Environment

西瓜（Citrullus lanatus）是葫芦科西瓜属园艺作物，在世界范围内广泛栽培，也在我国农产品生产和消费中占有重要地位。FAO数据显示，2020年我国西瓜栽培面积为140.59万hm²，占世界总栽培面积的46.01%，总产量为6 024.69万t，占世界总产量的59.29%[1]。我国平均每人每年消费西瓜约50 kg，是名副其实的“吃瓜大国”[2]。在西瓜生产过程中，果实开裂（fruit cracking）现象时有发生，影响果实品质和外观，降低商品性，且容易诱发病虫害，甚至导致绝产绝收，是亟待解决的一个难题。已知果实耐裂性（cracking resistance）与果皮细胞结构、代谢物含量有关，受到控制基因、激素水平等内在遗传因素，以及水分、肥料、温度、光照等外在环境条件的影响。笔者对这些影响西瓜果实开裂的生理、遗传和环境因素进行归纳总结，期望能够为果实开裂的深入研究和增强果实耐裂性的生产应用提供参考。

1 西瓜果皮耐裂性的生理基础

1.1 细胞和亚细胞结构

西瓜果皮由子房壁发育而来，由外向内结构依次为角质层、表皮层、外果皮层、石细胞层、中果皮层、内果皮层。内果皮层的一部分和中间胎座为食用部分果肉，故最外侧五层结构决定了果皮的硬度或韧度。表皮为一或两层扁平细胞。角质层由角质和蜡质组成，附着在表皮细胞的外壁[3]。石细胞层包含一些厚壁细胞，它们聚集在一起形成石细胞团，表现为团状或层状结构[4]。外果皮和中果皮则为数层或数十层细胞的紧密或松散堆积。

已有研究表明，耐裂性取决于果皮中各细胞层的细胞数量、形态、排布方式[5]。例如，野生西瓜果实开裂率普遍低于栽培西瓜，因其果皮细胞数量在各个发育阶段都比栽培西瓜更多，排列更紧密，细胞壁更厚、更清晰[6]。耐裂的多倍体西瓜比二倍体西瓜果皮更厚，且石细胞形态也存在差异[7]。近年来，研究者用质构仪提高数据精度，将耐裂性细化为果皮硬度、韧度、厚度等具体参数，进一步获得了耐裂性与细胞结构的关系。对于不同遗传背景的二倍体栽培西瓜，较耐裂的果皮一般表现为：角质层和表皮层较厚，表皮细胞长宽比较大，外果皮细胞层数多、长宽比大、排列紧密，石细胞团数量多，中果皮细胞层数多、细胞壁轮廓清晰、排列具有由小到大的规律[8-9]。

与果皮耐裂性紧密关联的亚细胞结构是细胞壁。果皮生长发育涉及的细胞分裂和细胞增大两个过程均与细胞壁的合成与构建相关，果皮细胞壁的构建能力及其松弛活性会影响西瓜果实的开裂程度[10-11]。纤维素微纤丝组成细胞壁的骨架，半纤维素、果胶、结构蛋白等交联聚集形成网状结构，共同维持细胞壁的机械性能[12]。此外，有些细胞会在初生细胞壁上沉积次生壁，该过程伴随大量木质素的积累，使细胞壁的机械性能更强。果皮中的外果皮层细胞和石细胞均具有显著加厚的次生细胞壁。随着西瓜果实的生长，外果皮层细胞出现均匀加厚，同时邻近外果皮层以内薄壁组织中的厚壁细胞逐渐增多，周围薄壁细胞围绕新形成的厚壁细胞加厚，发生聚簇现象，厚壁细胞木质化，原生质消失，形成实心的石细胞，减轻果实开裂程度[13]。

1.2 代谢物成分以及相关酶活性

作为细胞壁的主要成分，纤维素、半纤维素、果胶的含量和代谢动态通常对果皮耐裂性有不同程度的贡献。如半纤维素含量与耐裂性呈显著负相关[8]。西瓜果实开裂程度与果皮中的果胶酶活性和纤维素酶活性呈正相关[14]。西瓜果皮硬度逐渐降低的同时，多聚半乳糖醛酸酶（PG）活性一直保持在较高水平，将不可溶性果胶解聚成可溶性果胶；纤维素酶（Cx）活性呈“V”字形变化，改变了纤维素的分子质量[15]。果胶酯酶（PE）可以使果胶中甲基化的糖醛酸残基脱去甲氧基，协同PG降低细胞壁机械强度[16]。

木质素可以填充细胞壁多糖之间的空隙以及渗透到细胞壁骨架中，与纤维素和半纤维素有效融合，降低细胞壁透水性，增强细胞壁的机械强度，维持果实内外稳定的压力差[17-18]。木质素的合成、转运和沉积与石细胞的形成密切相关，是组成石细胞的主要成分之一。随着木质素在西瓜果皮中积累量的逐渐增加，形成果皮石细胞团结构，组织木质化导致果皮硬度值升高，果实耐裂特性显著增强。

角质层中的角质和蜡质可以抑制西瓜果实水分散失，抵抗病菌侵染、干旱和辐射等部分生物和非生物胁迫，增强西瓜果实表面紫外线的反射率，保护内部组织免受伤害。角质层越发达，果实耐开裂的性能越强。甜樱桃的角质层中正构烷烃含量高，耐裂性强[19]。耐裂性强的番茄果实可变形角质层的含量较多[20]。

2 果皮耐裂性的遗传调控

2.1 细胞结构和代谢物成分基因的遗传调控

由于耐裂程度受到果皮各层结构和多种代谢成分的综合影响，理论上基因组中存在大批起到调控作用的遗传元件。在西瓜以及其他物种中的研究揭示出一些蛋白质编码基因位点或表达调控基因位点。

扩展蛋白（expansins，EXP）是组成细胞壁的重要成分，可以削弱细胞壁基质聚合物之间的非共价键，促进纤维素微纤丝的移动，对松弛西瓜果皮细胞壁起到一定的作用[21]。扩展蛋白对植物细胞壁独特的物理作用包括快速诱导细胞壁扩张和刺激细胞壁应力松弛[22]。研究发现，ClEXP基因在西瓜果实早期发育过程中发挥作用，EXP基因广泛存在于西瓜2号染色体上，其中，ClEXLB1基因在西瓜果皮中表达量相对较高，对西瓜果皮发育以及降低果实开裂率有重要作用[23]。在其他物种中研究发现，EXP基因与辣椒[24]、苹果[25]、荔枝[26]、草莓[27]、番茄[28]果皮软化和果实开裂相关联。

木聚糖内转葡糖苷酶/水解酶（XTH）在调节细胞壁伸长和果皮软化方面发挥着重要作用[29]。Cla002042和Cla010096是西瓜的中XET基因，在果实易开裂的品种中表达量下调，可能是参与西瓜果实开裂的关键细胞壁代谢调控基因[30]。

PRX基因可以调控木质素在细胞壁上的积累，显著提高细胞壁硬度和机械应力[31]。ClPRX51和ClPRX54基因在西瓜果皮木质素合成中发挥关键作用，在木质素积累较多且可形成石细胞的组织中表达较强，ClPRX54在西瓜中发生特化，可能发挥独特作用[32]。ClPRX51基因与拟南芥AtPRX72基因近缘，而AtPRX72基因在木质素生物合成过程中发挥着重要作用[33]。木质素生物合成受NAC-MYB基因调控网络调控[34]。NAC转录因子VND1-7、NST1-3和SND1与次生细胞壁合成有关，MYB46和MYB83转录因子调节次生细胞壁合成相关的下游基因，如SND2、SND3、MYB42、MYB58和MYB63是调控木质素合成的开关[35]。拟南芥中AtMYB58和AtMYB63基因过表达时特异性激活木质素的生物合成基因，使细胞壁中木质素的含量显著增加[36]。

过表达DEWAX基因的拟南芥叶片中角质层总蜡质含量降低，蒸腾速率显著提高，而敲除DEWAX基因的突变体叶片中角质层的蒸腾速率显著降低，表明DEWAX基因控制角质层的功能[37]。西瓜中或许存在类似的机制，有待进一步验证。