山地竹叶花椒不同海拔不同类型枝条花芽分化差异

摘    要：为探讨云南大关县竹叶花椒在不同海拔（600、800、1000和1200 m）以及不同类型的枝条（枝头新梢和桩头新梢）花芽形态分化进程及差异，以大关县花椒产区竹叶花椒为试验材料，采用显微石蜡切片技术进行试验研究。结果表明，大关县竹叶花椒花芽形态分化分为分化前期、花序轴分化期、花蕾分化期、花被分化期和雌蕊分化期5个时期；在同一分化期，低海拔处竹叶花椒分化出花被原基较高海拔处更多更大，花芽分化质量更好。大关县竹叶花椒桩头新梢花芽分化晚，分化进程快；枝头新梢花芽分化早，分化进程慢；在水肥条件差的椒林宜多留枝头新梢作为结果母枝，在水肥条件好的椒林则宜多留桩头新梢。海拔800、1000和1200 m处竹叶花椒花芽分化进程晚于海拔600 m处，随着海拔升高，竹叶花椒花芽分化进程滞后，分化时间长。

关键词：竹叶花椒；花芽分化；桩头新梢；枝头新梢；海拔

中图分类号：S573+.9 文献标识码：A 文章编号：1673-2871（2023）08-092-07

Abstract： In order to investigate the process of flower bud morphological differentiation and differences between different elevations（600， 800， 1000， and 1200 m） and different types of branches （branch-headed neophytes and pile-headed neophytes）in Daguan County， Yunnan Province， Zanthoxylum armatum DC. was used as the experimental material and the microscopic paraffin section technique was used for the experimental study. The results showed that the morphological differentiation of flower buds of Daguan County Z. armatum is divided into five periods： pre-differentiation period， inflorescence axis differentiation period， bud differentiation period， perianth differentiation period， and pistil differentiation period. Under the same differentiation period， Z. armatum differentiated more and larger perianth primordia at lower elevations compared to the higher elevations， and the quality of bud differentiation was better.  Daguan County of Z. armatum pile head new tip bud differentiation late， the differentiation process was fast; branch head new tip bud differentiation early， the differentiation process was slow. In pepper forests with poor water and fertilizer conditions， it is advisable to leave more branch-headed neophytes as mother branches， while in pepper forests with good water and fertilizer conditions， it is advisable to leave more pile-headed neophytes. The flower bud differentiation process at 800， 1000， and 1200 m elevation was later compared to the 600 m elevation， and with the increase of elevation， the flower bud differentiation process of Z. armatum was delayed and the differentiation time was long.

Key words： Zanthoxylum armatum DC.; Flower bud differentiation; Pile-headed neophytes; Branch-headed neophytes; Altitude

竹叶花椒（Zanthoxylum armatum DC.）因叶子形似竹叶一般细小而狭长被叫做竹叶花椒，而采摘时果实呈绿色往往又被俗称为青花椒，果实完全成熟后仍然是紫红色。竹叶花椒属芸香科（Rutaceae）花椒属（Zanthoxylum）植物，树高3～5 m[1]，是中国、印度和尼泊尔等国家的重要经济作物和药用植物。竹叶花椒与花椒（Zanthoxylum bungeanum）、青花椒（Zanthoxylum schinifolium）构成花椒属重要的调味料[2-4]。

目前对竹叶花椒的研究主要集中在栽培技术[5-7]、化学成分[8-11]及植物生理[12-14]等几个方面；有关花芽分化相关研究较少，对花芽形态分化期的划分比较混乱。常剑文[15]首次将竹叶花椒花芽分化划分为6个分化期，并确定了各分化阶段的起止时间；胡梅等[16]采用冰冻切片技术探究了竹叶花椒花芽分化规律及芽的结构；申显当等[17]研究了不同采收修剪方式下竹叶花椒花芽形态分化与结构特征；桂慧颖[18]根据花芽发育形态将汉源葡萄青椒花芽分化分为6个时期；杜晋城等[19]研究了花椒在不同海拔的生态适应性，表明花椒产量与海拔呈正相关。

竹叶花椒适生能力强，投产早，见效快，发展竹叶花椒是促使农户增收的有效途径，对乡村振兴具有重大的意义，可因地制宜进行适当的推广。在云南昭通地区竹叶花椒普遍采用换枝结椒修剪技术[20]，果实采收后留下的桩头潜伏芽萌发新梢，作为来年结果母枝。在新梢生长过程中，往往容易出现枝梢徒长旺长、花芽分化质量差等问题。笔者通过研究不同海拔和不同类型枝条的竹叶花椒花芽外部形态，掌握竹叶花椒不同类型枝梢花芽分化的时间和规律，为云南山地竹叶花椒的栽培提供有价值的参考，实现竹叶花椒优质高产。

1 材料与方法

1.1 材料

试验材料为云南省昭通市大关县花椒产区栽培的竹叶花椒，品种名为九叶青，购买于云南省昭通市。

1.2 方法

显微石蜡切片试验于2021年11月至2022年6月在西南林业大学西南地区生物多样性保育国家林业和草原局重点实验室内进行。

1.2.1 样地和样枝选择 样地设置在大关县天星镇海拔600、800、1200 m以及寿山镇1000 m处，共4块样地，每块样地竹叶花椒面积0.2 hm2。2021年11月在样地上进行挂牌标记以供采样；试验采用随机区组设计，单株小区，3次重复，即每个海拔梯度3株样株，试验用样共12株。

样枝选择：每一海拔高度每个样株取2种枝梢，枝头新梢和桩头新梢，枝头新梢为春季从前一年生枝顶端产生的新梢，桩头新梢为留桩采收后从桩头产生的新梢，每种新梢取2枝。枝条位于树冠中部的东南方向，枝梢长度为80 cm左右。

1.2.2 采芽与固定 在枝梢第6～10节位上采芽；从11月上旬开始采芽，每隔30 d进行采芽1次，每次每个样枝采1个芽，共采芽4次，即第1次采第6节位上的芽，第2次采第7节位上的芽。每次每个芽样共计6个重复，采集到的芽立即放入70%FPA固定液（甲醛、丙酸、70%乙醇体积比1∶1∶18）中，带回实验室置于4 ℃冰箱内保存，供显微切片使用。

1.2.3 显微石蜡切片 采用常规的石蜡切片法制片，试验流程包括：取材、解剖处理、切片、显微镜观测拍照等一系列步骤，参照李华良等[21]、熊利权[22]石蜡切片制作方法。花芽切片在Axio Vision系统下观察、拍照。

2 结果与分析

2.1 竹叶花椒不同分化阶段的显微特征

竹叶花椒花芽形态分化期分为分化前期、花序轴分化期、花蕾分化期、花被分化期及雌蕊分化期。

分化前期，花芽内可见生长点、幼叶和幼叶原基，未见花序轴和花器官（图1）。生长点分生组织表面略隆起，表明不久就将开始产生花序轴。

花序轴分化期，花芽内可见复叶原基和花序原基。未观察到花蕾原基，花芽内生长点分生组织继续向上伸长，顶端向上凸起，可观察到凸起的小泡（图2-A）。生长点四周分生组织略微出现球状凸起，表明不久就将开始产生花蕾原基。

花蕾分化期，生长点周围球状凸起变大，随着花序轴的向上伸长，花芽内出现的花蕾原基逐渐分离，顶端花蕾原基比较平（图2-B）。顶端花蕾原基逐渐向上分化，表明不久就将开始产生花被原基。

花被分化期，顶端花蕾原基持续向上分化，明显可见由边缘向内侧弯曲呈拱形的花被原基（图2-C）。

雌蕊分化期，随着花被原基的进一步分化，花蕾原基和花被原基间突起变平滑，可见子房原基，子房原基的进一步分化，芽内柱状的柱头原基也明显可见（图2-D）。

2.2 竹叶花椒不同海拔和不同类型枝条花芽的显微特征

如图3所示，在同一分化期（花被分化期），海拔600 m和800 m处所分化的花被原基数量更多，花芽分化质量好；海拔1200 m处分化的花被原基数量少，个体小，分化质量差。

对同一海拔处的枝头新梢和桩头新梢花芽发育进度进行比较，如图4所示，11月上旬，海拔600 m处竹叶花椒枝头新梢已进入花蕾分化期，少数处于花序轴分化期，而桩头新梢则仍处于花序轴分化期。

对海拔600 m处枝头新梢和桩头新梢12月上旬花芽发育进度进行比较，如图5所示，海拔600 m处竹叶花椒枝头新梢已进入花被分化期，而桩头新梢则处于花蕾分化期，少量开始出现花被分化。

对海拔600 m处枝头新梢和桩头新梢翌年1月花芽发育进度进行比较，如图6所示，1月上旬，海拔600 m处竹叶花椒枝头新梢进入雌蕊分化期前期，能观察到子房原基，未见柱头原基，而桩头新梢则处于雌蕊分化期，能看见明显的柱头原基。

对同一海拔处同一分化期下的枝头新梢和桩头新梢分化出的花蕾原基进行比较，如图7所示，海拔600 m处竹叶花椒枝头新梢花蕾分化期所分化出的花蕾原基较多，整个芽体较饱满膨大；桩头新梢分化出的花蕾原基数量少，芽体瘦小。

对海拔1000 m处竹叶花椒花被分化期2种枝梢分化出花被原基进行比较，如图8所示，海拔1000 m处枝头新梢分化出的花被原基数量少，桩头新梢分化出的花被原基更多更大，花芽芽体比较饱满。

上述观察表明，在同一海拔处，竹叶花椒枝头新梢分化早，分化进程慢；桩头新梢分化起始时间晚，但分化进程快。海拔600 m处，竹叶花椒枝头新梢10月下旬开始分化，翌年1月上中旬结束分化；桩头新梢11月上旬开始分化，翌年1月上旬结束分化；桩头新梢整个分化阶段持续时间比枝头新梢短约20 d。大关县竹叶花椒低海拔处枝头新梢分化出的花蕾原基比桩头新梢分化出的花蕾原基更多更大；高海拔处桩头新梢分化出的花被原基比枝头新梢分化出的花被原基更多更大；不同海拔处不同枝梢花芽分化有差异，在竹叶花椒栽培管理中，高海拔处可适量培育桩头新梢作为结果母枝，从而提高花芽分化质量与花椒产量。

根据花芽采集日期及显微石蜡切片结果，得出不同海拔处不同类型枝梢各分化期出现的时间（表1）。