茄果类蔬菜单性结实研究进展

摘 要：茄果类蔬菜单性结实可以改善果实品质、增强抗性、提高产量等。研究茄果类蔬菜单性结实对改良品种和提高产品品质有重要意义。对茄果类蔬菜（番茄 Lycopersicon esculentum、茄子 Solanum melongena L.、辣椒 Capsi cum annuum L.）单性结实的种质资源、生理指标、诱导因素、差异基因和遗传机制等方面的研究进行了综述，并对其今后的发展和研究方向进行了展望。

关键词：茄果类蔬菜;单性结实;种质资源;内源激素;调控基因;遗传机制

中图分类号：S641 文献标志码：A 文章编号：1673-2871（2022）03-001-08

Abstract：Parthenocarpic fruit set can improve fruit quality， resistance and yield of solanaceous vegetable. Understandingof parthenocarpy of solanaceous vegetable is of great significance to improve varieties and product quality. This articlereviews the research on genetic resources， physiological indexes， influencing factors， regulatory genes and genetic mecha nism of parthenocarpic fruit set in solanaceous vegetables， Lycopersicon esculentum， Solanum melongena L. and Capsi cum annuum L. The research direction of solanaceous parthenocarpic fruit set is also outlined.

Key words：Solanaceous vegetable; Parthenocarpy; Germplasm resource; Endogenous hormone; Regulatory gene; Geneticmechanism

茄果类蔬菜是指茄科以浆果作为食用部分的蔬菜作物，一般包括番茄、茄子、辣椒，是我国蔬菜栽培生产中最重要的种类之一[1]。茄果类蔬菜喜温暖，在低温（<15 ℃）和高温（>28 ℃）环境下均会致其坐果不牢，易发生落花落果[2]。茄果类蔬菜对光周期要求不严，根系较为发达，具有一定的抗旱能力，需水需肥量大[3]。单性结实是指植物不经过受精就可以结出正常果实的现象，一般是植物在自然演化中发生变异而来[4]。单性结实根据其发生条件一般可分为兼性单性结实和专性单性结实[5]，兼性单性结实是指其单性结实性会受环境等多方面因素的共同作用，无法稳定遗传。目前，在茄果类蔬菜单性结实的研究中使用的大都是兼性单性结实材料。专性单性结实是指其单性结实性不受环境的影响，仅由基因所控制，且可以稳定遗传。这种材料仅能靠无性繁殖的方法培育，目前尚未发掘，是今后茄果类蔬菜育种的重要方向之一。单性结实的植物因没有经过受精作用，其产生的果实为无籽果实。诸多研究表明，茄果类蔬菜单性结实可显著改善果实品质，克服落花落果障碍[6]。单性结实的番茄无籽果实能提升品质，改善口感[7]，并且可以减少畸形果，提高果实耐贮性[8]。单性结实品系的茄子可以提高抗寒性[9]，减少由低温造成的落花落果问题[2]，提升果实品质，对早期增产[10]和提高经济效益具有重要意义。辣椒单性结实可显著提升低温下的坐果率，增加早期产量等[11]。可见，研究茄果类蔬菜单性结实的相关特性对改良现有品种、提升产品的商品价值具有重要意义。笔者对近年来国内外有关茄果类蔬菜单性结实的资源、影响因素、分子机制、遗传机制进行综述，并提出展望，以期为今后单性结实的进一步研究和茄果类蔬菜的品种改良提供参考。

1 茄果类蔬菜单性结实的种质资源

有关番茄的单性结实资源大部分是通过远缘杂交的手段得到，少部分是经过自然突变而来[12]。有研究指出，目前被广泛研究的番茄单性结实材料主要有 3 个，即含有 pat 基因的 Montfavet 191、含有pat2 基因的 Severianin 和含有 pat3/pat4 基因的RP75/79[13]。其中，含有 pat 基因的材料为雌性不育型，含有 pat3/pat4 基因的材料本身存在一定的缺陷，二者在生产上难以应用[14]，因此在实际研究中多用含有 pat2 基因的材料。

有关茄子单性结实资源的研究较早，1998 年中国农业科学院蔬菜花卉研究所以单性结实的圆茄为基础材料，经过多代筛选后得到多个稳定的种质资源[15]。Restaino 等[16]使用激素处理的方法，获得具有抗低温胁迫的单性结实材料。目前，用于茄子单性结实研究较多的资源有单性结实品系 QZ/4[17]，圆茄自交系中选育得到的 D-10[18]、D-11[19]、D-21[20]品系等。

有关辣椒单性结实的研究尚少，所得资源也较为匮乏。日本学者 Ichiro Honda 等[21]在研究辣椒果实大小和单性结实时使用了单性结实性品系CNPH 2622，并发现了具有高度单性结实性的新品种 Shishitoh。张金凤[11]使用高代自交系辣椒 07-33作为单性结实材料进行坐果习性、生理特征和遗传规律的研究。

茄果类蔬菜单性结实的相关研究虽已进行多年，但种质资源仍不丰富。发掘更丰富的株系材料是进行单性结实遗传机制、分子机制研究的基础，有利于进一步开发单性结实的分子标记，从而利用单性结实的调控基因选育新品种。

2 茄果类蔬菜单性结实的生理指标

诸多研究已经证实，茄果类蔬菜单性结实能获得有利于提升其商品性的优良性状。王静等[22]对单性结实茄子品系 D2 进行研究，观察其果实可以正常生长发育，果实可溶性糖、可溶性蛋白质含量测定的结果表明，单性结实品系与非单性结实品系的果实在生长发育过程中可溶性糖和可溶性蛋白质含量的变化表现出高度的一致性。这说明单性结实品系的果实不会发生性状退化，可大面积栽培，具有应用价值。潘秀清等[8]对茄子单性结实品系D-11 的研究发现，单性结实的果实具有更好的坐果习性，且果实质量增加速度更快，平均单果质量更大。另有其他学者的研究亦得出此结论[23]，推测原因是单性结实品系在开花之前已开始积累有机物，而并非常规品种授粉后快速积累，这一特点可使其早期产量提高，可在冬季或早春的设施栽培中得以应用。成玉富等[17]对茄子单性结实品系 QZ/4 的研究发现，在相同的栽培条件下，单性结实品系的平均坐果率比非单性结实品系高 6.37%;在不适于茄子生长的高温及低温胁迫下，单性结实品系的花粉萌发率更高，可见单性结实品系 QZ/4 的花粉粒中贮存了更多的酶和代谢物质，在对抗温度胁迫时具有更好的耐受性。在其他茄果类蔬菜单性结实品系的生理指标研究中也得出了相似的结论。Mao等[24]在对番茄单性结实的研究中发现，单性结实品系的坐果率更高，耐低温性和耐贮性更好。王利英等[25]研究番茄果实性状时发现，单性结实品系的畸形果率低于非单性结实品系，可得到商品性更为优良的产品。张金凤[11]对辣椒单性结实的研究中发现，单性结实株系 07-33 具有更好的耐低温性，营养积累更快，果实内 IAA 和 ABA 含量有明显的升高。可见茄果类蔬菜的单性结实品系更耐低温，且前期生长发育更快，积累的营养物质更多，坐果率更高，在生产上应用单性结实品系可提高产品的经济效益。故培育单性结实品系是茄果类蔬菜的重要育种方向，具有很高的研究价值。

3 茄果类蔬菜单性结实的诱导因素

3.1 内源激素

3.1.1 生长素（IAA） 生长素可以调节植物生长速率，促进种子萌发，在植物生长发育的不同阶段均起到一定的调控作用。研究发现，茄子单性结实品系的子房的生长依赖于高内源生长素水平的维持，这说明内源生长素可能在茄子单性结实过程中起着重要作用[26]。武彦荣等[27]的试验得出单性结实品系的子房内源生长素含量在开花时比非单性结实品系高出 4 倍，也印证了这一点。李艳玮等[28]的研究发现，在低温环境下，非单性结实品系的茄子子房中生长素含量低于单性结实品系，推测是由于低温不利于茄子生长素的合成，单性结实品系由于在生长早期就已积累了大量的生长素，所以受低温的影响较小。另外，张伟春等[29]的研究也得到了相同的结论。在番茄单性结实研究中，Mapelli 等[30]发 现，单性结实品系的番茄子房中开花前的生长素含量比非单性结实品系约高 3 倍，且生长素积累速度也高于非单性结实品系，Hazra 等[31]对番茄单性结实品系 pat2 的研究也得到了同样的结论。此外，张金凤[11]在对辣椒单性结实的研究中同样发现其子房内源性生长素的含量显著高于非单性结实品系。由此可见，生长素在不同的茄果类蔬菜单性结实中所发生的含量变化基本一致，可以推测影响生长素合成、运输和发挥作用的相关基因和化学物质都有可能影响茄果类蔬菜的单性结实性。此外，单性结实品系出现生长素水平较高的原因可能是其子房没有受精作用的刺激，会在前期自发的大量合成生长素，以保证果实的正常生长发育。

3.1.2 赤霉素（GA3） 赤霉素可刺激植物生长，具有促进植物器官发育、促进开花结果的作用。有研究报道称赤霉素可刺激子房发育，促进单性结实果实的膨大生长。Fos 等[32]的研究发现，番茄雌蕊柱头经过赤霉素处理后，其子房细胞的生长和分裂速度加快，更容易诱导出单性结实。Francesco 等[33]研究发现，兼性单性结实番茄的子房中赤霉素含量高于野生种。张金凤[11]在对辣椒的研究中也得到了相似的结论。但是在茄子单性结实的研究中关于赤霉素的作用尚存争议。张伟春等[29]研究发现，单性结实品系茄子的子房赤霉素含量变化与生长素类似，在开花前后保持较高的水平，并在同一发育时间下高于非单性结实品系。但武彦荣等[27]研究认为，内源性赤霉素对茄子单性结实的影响不大，不同品系间激素含量的差异可能是源于基因型的差异。此外，李艳玮等[20]的研究发现，赤霉素的同系物GA4在茄子果实发育中主要对温度响应，且会受到基因型的控制，与单性结实果实的发育关系不大。可见，有关赤霉素对茄果类蔬菜单性结实的诱导情况尚未研究清楚，其作用机制和规律尚不明确，今后可作为进一步研究的方向之一。

3.1.3 其他激素 大多数学者认为，IAA 和 GA3是调控园艺植物单性结实的主要内源激素，但仍有报道指出单性结实受 ZR、细胞分裂素、脱落酸等其他激素的影响[34]。张伟春等[29]研究发现，单性结实品系茄子的子房内 ZR 含量在开花后先急剧增加，在开花后 4 d 时有所降低，随后又发生回升。此外，该研究还发现，在授粉期单性结实品系的子房内 ZR含量比同期非单性结实品系的低 4.5 倍。因此认为，ZR 对茄子的单性结实性发挥重要的调控作用。同样的结论在张金凤[11]对辣椒的研究中也得以显示。但李艳玮等[28]研究发现，茄子子房内 ZR 激素水平与其授粉方式有关，人工授粉会显著提高单性结实品系茄子的 ZR 激素水平，而同等处理下单性结实品系和非单性结实品系的 ZR 含量变化趋于一致，因此认为，茄子单性结实果实的生长发育与ZR 无直接关系。武彦荣等[27]也同样认为，ZR 水平对诱导茄子单性结实的作用不明显，单性结实性主要受基因的控制。另外，Yoshihito 等[35]的研究发现，使用对乙烯不敏感的 Sletr1-1 突变体或 1-甲基环丙烯（1-MCP）阻断去雄花中的乙烯感知，增加了单性结实果实的长度，而同时用 GA 生物合成抑制剂多效唑（PAC）处理则会抑制单性结实;而乙烯前体1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC）应用于授粉子房会减少坐果，但 Sletr1-1 突变体单性结实果实并没有表现出生长素积累的增加，而是具有生物活性的 GAs水平升高。这表明乙烯可通过抑制 GA 代谢来促进番茄单性结实。Laura 等[36]的研究发现，番茄的单性结实还受脱落酸、细胞分裂素等激素的调控。王孝萱等[12]发现细胞激动素对番茄单性结实果实的形成起到调控作用。在对茄子单性结实激素诱导的研究中，吕忠恕等[37]发现，内源激素的平衡状态对诱导园艺植物单性结实有明显的作用。李艳玮等[28]的试验结果发现，高水平的 ABA 有利于诱导茄子单性结实，推测 ABA 在诱导茄子单性结实中作为一种促进激素来发挥作用。张金凤[11]在对辣椒的研究中也发现，单性结实品系辣椒的子房脱落酸含量明显高于非单性结实品系。另外，毛自朝等[38]的研究还发现，将 ipt 基因（异戊烯基转移酶基因）通过农杆菌转化到番茄基因组中，可使果实内细胞分裂素水平上升，诱导出单性结实的果实，可以推测细胞分裂素对番茄的单性结实诱导也起到一定作用。此 外，马凯等[39]在文章中提到黄瓜单性结实果实的形成受外源植物激素的诱导，胡仲远等[40]的研究还发现，使用软 X 射线辐射西瓜花粉可以提高果实内源激素水平，形成单性结实的高品质无籽果实。虽然有关诱导单性结实激素的研究较多，但关于各激素间比例对诱导单性结实的影响及同种激素对不同植物单性结实的诱导作用尚缺乏清晰的结论，可作为今后的研究方向之一。