淹水胁迫对不同丝瓜品种根系呼吸生理和通气组织的影响

摘    要：为筛选耐涝丝瓜砧木，探讨丝瓜耐涝机制，采用双因素完全随机设计研究了淹水胁迫对3个丝瓜品种根系呼吸生理和通气组织的影响。结果表明，淹水胁迫4 d，3个丝瓜品种的根系干质量均显著低于对照;淹水胁迫4～16 d，3个丝瓜品种主根根系活力均显著低于对照;淹水胁迫8～16 d，3个丝瓜品种不定根的根系活力均显著高于对照。淹水胁迫2～16 d，3个丝瓜品种主根的乳酸脱氢酶（LDH）、丙酮酸脱羧酶（PDC）活性均显著高于对照;淹水胁迫2～16 d开始，除绿冠丝瓜与对照差异不显著外，其他2个品种主根中乙醇脱氢酶（ADH）活性均显著高于对照。3个丝瓜品种不定根中均形成了通气组织。在淹水胁迫下，早佳丝瓜根系干质量最大，达到236.7 mg，分别比荆李和绿冠高出43.98%和100.59%;最早形成不定根，通气组织最发达;不定根的根系活力最强，达到7.73 mg·g-1·h-1，分别比荆李和绿冠高出22.40%和64.44%;不定根的PDC活性和ADH活性应急反应最快，淹水胁迫2 d就显著高于对照，分别比荆李和绿冠早2 d和6 d。因此，3个丝瓜品种均耐淹，早佳丝瓜最耐淹水，是较理想的耐涝丝瓜砧木。

关键词：丝瓜;淹水胁迫;无氧呼吸;通气组织

中图分类号：S642.4 文献标志码：A 文章编号：1673-2871（2022）08-062-08

Waterlogging stress affects root respiration physiology and aerenchyma of different luffa varieties

ZHU Jin1， 2， LI Wenjing1， XU Lanting1

（1. College of Horticulture and Gardening， Yangtze University， Jingzhou 434025， Hubei， China; 2. Hubei Key Laboratory of Vegetable Germplasm Enhancement and Genetic Improvement， Wuhan 430070， Hubei， China）

Abstract： In order to screen waterlogging-resistant luffa rootstocks and explore the mechanism of waterlogging-resistant luffa， the effects of waterlogging stress on root respiratory physiology and aerated tissue of three luffa varieties were studied by two-factor completely random design. The results showed that the root dry weight of the three varieties of luffa was significantly lower than that of the control after 4 days of waterlogging stress. After 4 to 16 days of waterlogging stress， the root activity of the main root of the three varieties of luffa was significantly lower than that of the control. Root activity of adventitious roots of the three luffa cultivars was significantly higher than that of the control during 8 to 16 days of waterlogging stress. The activity of lactate dehydrogenase （LDH） and pyruvate decarboxylase （PDC） of the main roots of the three varieties of luffa were significantly higher than those of the control during 2 to 16 days of waterlogging stress. The activity of ethanol dehydrogenase （ADH） in the main root of luffa was significantly higher than that of the control except that there was no significant difference between Lüguan luffa and the control from 2 to 16 days after waterlogging stress. Aerenchyma was formed in adventitious roots of three luffa varieties. Among the three varieties， the root dry weight of Zaojia luffa was the highest， reaching 236.7 mg， 43.98% and 100.59% higher than that of Jingli and Lüguan， respectively. Adventitious roots were first formed and aerenchyma was most developed. The root activity of adventitious roots were 7.73 mg·g-1·h-1， 22.40% and 64.44% higher than that of Jingli and Lüguan， respectively. The PDC activity and ADH activity of adventitious roots were the fastest in emergency response. The PDC activity and ADH activity of adventitious roots were significantly higher than those of the control at 2 d under waterlogging stress， and were 2 d and 6 d earlier than those of Jingli and Lüguan， respectively. Therefore， the three luffa varieties are all waterlogging resistant， among which， Zaojia luffa is the most waterlogging resistant rootstock.

Key words： Luffa; Waterlogging stress; Anaerobic respiration; Aerenchyma

淹水胁迫是植物生长发育过程中会面临的最具有破坏性的不利环境条件之一[1]。淹水胁迫阻碍植物生长的根本原因在于水分过多导致土壤低氧或缺氧，使植物根系无法正常获得氧气，从而使植物的生长受到抑制[2]。由于根系是直接接触土壤的器官，淹水胁迫对植物的影响首先作用于根系，因此，对根系的研究意义重大。研究表明，淹水胁迫易造成土壤氧气含量急剧降低，根干质量迅速下降[3]。在淹水逆境下，植物根系会通过生理代谢和组织结构变化来抵抗和适应不良环境。淹水胁迫能显著抑制植物的有氧呼吸，加强无氧呼吸[4]。淹水胁迫下，植物根系缺氧，无氧呼吸增强，乳酸脱氢酶（LDH）、丙酮酸脱羧酶（PDC）和乙醇脱氢酶（ADH）活性提高，促进了植株根系对缺氧环境的适应性[5]。此外，淹水胁迫会刺激植物不定根的生长，不定根的形成是许多耐淹植物对淹水的一种主要适应方式，淹水胁迫使得作物不定根细胞具有较高的分裂能力和生理活性，以提高根系摄取和运输氧气的能力[6]。在淹水胁迫下，一些植物会形成通气组织以适应逆境[7-9]。

丝瓜根系发达，是瓜类蔬菜中最耐涝渍的种类[10]，以丝瓜作砧木嫁接能提高苦瓜的耐涝性，是解决苦瓜不耐涝问题的一种有效方法[11]。砧木的耐涝性强弱直接影响植株的抗涝程度[12]，在抵抗淹水胁迫中起到了主导作用[13]。但是不同基因型的同一物种对淹水胁迫的耐性也存在显著差异[14]，目前，关于不同基因型丝瓜对淹水胁迫的耐性试验较少，其呼吸代谢生理及解剖结构的适应机制的研究还未见报道。因此，笔者以3个不同类型的丝瓜品种为试验材料，比较其在淹水胁迫下呼吸代谢生理的耐性及解剖结构的适应机制，筛选耐涝性更好的丝瓜品种，能为苦瓜嫁接栽培提供基础，对丰富植物耐涝机理也具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 材料

荆李是本地丝瓜品种，由荆州农业科学院提供;早佳是肉丝瓜类型的品种，由株洲市农之子有限公司提供;绿冠是有棱丝瓜类型的品种，由广西桂林天宇种子有限公司提供。栽培基质由江苏培蕾基质科技发展有限公司提供。

1.2 试验设计

试验采用双因素完全随机设计，因素一为荆李丝瓜、早佳丝瓜和绿冠丝瓜，3个品种;因素二为淹水（水面与植株子叶下1 cm平齐）和不淹水，2种方法;共6个处理，3次重复。

1.3 方法

试验于2020年10月至2021年4月在长江大学园艺园林学院温室大棚内和蔬菜生理实验室进行。将丝瓜种子晒种4～6 h，用0.1%高锰酸钾消毒10 min，再温水浸种6 h，然后置于30 ℃的恒温箱中催芽，待85%种子露白后在50孔穴盘中播种育苗，待丝瓜幼苗长到2叶1心时栽到直径为20 cm、高15 cm的培养盆中，3叶1心时进行淹水处理（水面与植株子叶下1 cm平齐），1盆1株，每个处理15盆，3次重复，分别于淹水0、2、4、8、16 d后随机取样进行各项形态指标和生理指标的测定，以不淹水样品为对照，同时，取各处理的完整主根和不定根，用卡诺氏固定液固定，用70%乙醇保存至2021年3—4月进行通气组织的观察。

1.4 测定方法

1.4.1 生长指标的测定 将植株的根冲洗干净后，用纸擦干，置于105 °C烘箱中杀青15 min，72 °C烘72 h后用电子天平测定干质量。

1.4.2 生理指标的测定 根系活力的测定参照王学奎[15]的方法。丙酮酸脱羧酶（PDC）、乳酸脱氢酶（LDH）和乙醇脱氢酶（ADH）活性的测定：参照Mustroph A和Albrecht G的方法[16]提取酶液。称取不同处理的根0.5 g于研钵中，加入1.5 mL预冷的提取液（内含50 mmol·L-1 Tris-HCl、5 mmol·L-1 MgCl2、5 mmol·L-1 β-巯基乙醇、15%甘油、1 mmol·L-1 EDTA、1 mmol·L-1 EGTA和0.1 mmol·L-1苯甲基磺酰氟，pH 6.8），冰浴研磨成匀浆。4 ℃，10 000 r·min-1离心20 min，上清液即是粗酶液。取上清液转入1.5 mL EP管中，用于酶活性的测定。丙酮酸脱羧酶（PDC）以丙酮酸脱羧生成乙醛的方法，检测NAD+的还原，乳酸脱氢酶（LDH）活性测定以丙酮酸还原为乳酸的方法检测NAD+的再生，乙醇脱氢酶（ADH）活性测定以乙醇氧化为乙醛的方法检测NAD+的还原，均以每分钟ΔA340增加或减少0.001为一个酶活性单位（U）。

1.4.3    解剖结构的观察    在解剖镜下，采用徒手切片法在根毛区（距根尖5 cm处）切片。用甲苯胺蓝（TBO）染色观察通气组织[17]。

1.5 数据分析

试验数据采用DPS 7.05软件进行统计分析，差异显著比较采用邓肯式新复极差法。使用Excel 2016绘制统计图，使用Photoshop 6.0软件进行照片标记。

2 结果与分析

2.1 淹水胁迫对不同丝瓜品种根系干质量的影响

由表1可知，淹水胁迫2 d，3个品种丝瓜根系干质量均低于对照，且均与对照差异不显著;淹水胁迫4 d，3个品种丝瓜的根系干质量均显著低于对照;淹水8 d时，早佳丝瓜品种的根系干质量已恢复到与对照差异不显著的水平，其他2个品种根系干质量仍显著低于对照;淹水16 d时，3个丝瓜品种的根系干质量均恢复到与对照差异不显著的水平。淹水2～16 d，在淹水时间相同情况下，3个品种中均以早佳丝瓜的根系干质量为最大;根系干质量下降幅度最小，荆李次之，绿冠丝瓜最大。

2.2 淹水胁迫对不同丝瓜品种根系活力的影响