种植密度对玉米光合特性的影响研究
作者: 刘福蝶 吴佳军 张有顺 胡单
摘 要:以紧凑型玉米品种MC278、先玉335(XY335)、郑单958(ZD958)为试验材料,通过试验来研究不同种植密度下MC278、XY335、ZD958在西藏自治区林芝市种植时的单株叶面积和群体叶面积系数、光合特性与密度的相关性。试验结果表明:随着种植密度的增大,不同玉米品种的叶面积系数也会随之增大,而净光合速率、气孔导度和蒸腾速率均有所下降;MC278、XY335、ZD958的单株叶面积在种植密度为4.5万株/hm²时的吐丝期最大,且MC278和XY335的单株叶面积变化较为明显、ZD958变化较为缓慢;MC278、XY335、ZD958的群体叶面积系数在种植密度为10.5万株/hm² 时的吐丝期最大,且XY335的群体叶面积系数最大,D958次之、MC278最小;随着种植密度的增加,MC278、XY335、ZD958的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率表现为XY335>MC278>ZD958。因此,XY335在西藏自治区推广种植要优于其他2个玉米品种。
关键词:西藏自治区;玉米品种;种植密度;叶面积系数;光合作用
中图分类号:S513 文献标志码:B 文章编号:1674-7909(2024)11-64-6
DOI:10.19345/j.cnki.1674-7909.2024.11.014
0 引言
玉米是非常典型的碳四(C4)作物,具有较高的光合效率,能在高温、光照强烈的环境中生长,并能产生大量的干物质。玉米叶片的结构特殊,能有效利用C4进行光合作用,进而积累大量干物质。但作物生产是一个种群过程,而非个体表现[1]。合理增加种植密度是提高玉米产量的有效途径之一[2]。已有研究表明,玉米的高产与群体光合作用的强度有很大关系[3-4]。在玉米种植过程中,增加种植密度是提高玉米产量的重要措施之一。高密度种植能增加单位面积内的作物株数,从而提高作物产量,并提高作物的群体光合作用效率,最终实现增产的目的[5]。但过高的种植密度会加剧植株间的养分竞争,并导致叶片相互遮挡,从而影响植株的光合作用及干物质积累。只有适宜的种植密度才能最大程度发挥出玉米植株的生长潜力,从而提高玉米产量[6-7]。研究种植密度对玉米叶片光合作用的影响,对提高玉米产量具有重要意义。
西藏自治区(以下简称“西藏”)是我国太阳辐射最多的地区,比同纬度的平原地区要多1/3或1倍,且日照时数也是全国最长的。西藏“一江三河”地区的高辐射(有效辐射为2 521~3 990 MJ/m²)、长日照(2 056~3 205 h)为实现玉米高产创造了有利条件[8-9]。
近年来,西藏玉米年播种面积为4 150~4 770 hm2,占西藏粮食播种面积的2.44%~2.56%,玉米年产量为2.75~2.96万t,玉米单产为6 626.51~6 205.45 kg/hm2[10]。目前,有关西藏地区玉米种植密度与光合特性关系的研究相对较少[11]。以西藏林芝市种植较广的MC278、XY335、ZD958为试验材料,研究这3个玉米品种在不同种植密度下玉米叶片的光合特性差异,以期为林芝市的玉米种植实现高产提供理论依据。
1 材料与方法
于2022年4月在西藏农牧学院实习农场开展试验,实习农场位于西藏林芝市(北纬26°52~30°40′,东经92°09′~98°47′)。试验地土壤质地类型为砂壤土,pH值为5.7、有机质质量分数为1.8%、速效钾质量分数为33.5 mg/kg、速效磷质量分数为36.90 mg/kg、全氮质量分数为0.06%、全钾质量分数为0.15%。
1.1 供试材料
以西藏林芝市推广种植的MC278、先玉335(XY335)、郑单958(ZD958)为供试材料。
1.2 试验方法
试验采用裂区设计,以MC278、XY335、ZD958为主区,以种植密度为副区(设5个种植密度,分别为4.5万株/hm²、6.0万株/万株/hm²、7.5万株/hm²、9.0万株/hm²、10.5万株/hm²),共15个处理,每个处理均重复3次,共45个试验小区,每个试验小区面积均为18 m2。其中,行长3 m,行距0.6 m,种植10行;为避免边际效应影响,取中间6行测定试验数据,面积为14.7 m2。所有试验田的施肥、灌溉等田间管理措施均与当地大田管理措施基本保持一致。
1.3 测定指标与测定方法
1.3.1 单株叶面积及群体叶面积系数
在试验小区内随机选取生长发育一致的、具有代表性的玉米植株20株,分别于拔节期、大喇叭口期、吐丝期、灌浆期、蜡熟期和完熟期用直尺来测量单株叶片长(L)、宽(W),并计算单株叶面积(LA)和叶面积系数(LAI),见式(1)、式(2)。
LA=L×W×系数(系数:展开叶0.75、未展开叶0.5) (1)
LAI=LA/GA (2)
式中:GA为土地面积,m2;LA为该吐丝面积上的总叶面积,m2。
1.3.2 光合特性
分别在玉米吐丝期、灌浆期和蜡熟期用LI-6400型便携式光合测定系统来测定玉米穗位叶的净光合速率(Pn)、气孔导度(Sc)、蒸腾速率(Tr),单位为μmol/(m2·s)。
1.3.3 统计与分析
用DPS、Origin和Microsoft Excel 2003软件对采集到的数据进行统计分析。
2 结果与分析
2.1 种植密度对单株叶面积和群体叶面积系数的影响
2.1.1 种植密度对单株叶面积(LA)的影响
由图1可知,不同玉米品种的单株叶面积随生育期的推进而先增加后减少,且均在吐丝期达到最大值。其中,MC278拔节期的单株叶面积为0.13~0.21 m2、吐丝期的单株叶面积较拔节期增加0.80~1.14 m2、完熟期的单株叶面积较吐丝期下降0.71~1.07 m2 ;XY335拔节期的单株叶面积为0.12~0.24 m2、吐丝期的单株叶面积较拔节期增加0.69~1.15 m2、完熟期的单株叶面积较吐丝时期下降0.64~1.13 m2;ZD958拔节期的单株叶面积为0.12~0.20 m2、吐丝期的单株叶面积较拔节期增加0.82~1.08 m2、完熟期的单株叶面积较吐丝期下降0.33~0.98 m2。
在不同种植密度下,MC278拔节期的单株叶面积差异较小(0.08~0.12 m2),吐丝期的单株叶面积差异明显(0.26~1.15 m2),且种植密度为4.5万株/hm2的吐丝期单株叶面积显著高于7.5万株/hm2(二者单株叶面积相差0.3 m2),但在灌浆期后差异逐渐降低;XY335的单株叶面积变化趋势与MC278基本一致,即在拔节期差异较小、在吐丝期差异明显增大,且种植密度为4.5万株/hm2、10.5万株/hm2的吐丝期单株叶面积相差0.46 m2,随后差异逐渐降低;ZD958的单株叶面积在拔节期同样差异较小,但随生育期的推进而逐渐增大,且完熟期的差异较为明显,种植密度为4.5万株/hm2的单株叶面积是种植密度为10.5万株/hm2的3倍以上。
从品种来看,在相同种植密度下,3个玉米品种在拔节期的单株叶面积由大到小依次是XY335、MC278、ZD958;在吐丝期的单株叶面积由大到小依次是MC278、XY335、ZD958。由此可知,XY335和MC278的单株叶面积均优于ZD958。
2.1.2 种植密度对群体叶面积系数(LAI)的影响
群体叶面积系数(LAI)是衡量玉米叶片光能利用率的重要指标之一。由图2可知,随着玉米植株的生长发育,3个玉米品种的叶面积系数呈单峰曲线变化。从拔节期到吐丝期,3个玉米品种的叶面积系数快速增长,吐丝期后却逐渐下降;从拔节期到吐丝期,MC278、XY335、ZD958的叶面积系数分别增长了84%、86%、84%;从吐丝期到完熟期,MC278、XY335、ZD958的叶面积系数分别下降了17%、29%、35%。
从种植密度来看,当种植密度为4.5万株/hm²时,MC278、XY335、ZD958在吐丝期的叶面积系数分别为3.41 m2/m2、4.55 m2/m2、3.63 m2/m2;当种植密度为10.5万株/hm²时,MC278、XY335、ZD958在吐丝期的叶面积系数分别为7.36 m2/m2、8.93 m2/m2、7.62 m2/m2,分别增加了3.95 m2/m2、4.38 m2/m2、3.99 m2/m2;当种植密度分别为4.5万株/hm²、10.5万株/hm²,MC278、XY335、ZD958在完熟期的叶面积系数分别相差了3.34 m2/m2、4.10 m2/m2、2.80 m2/m2。由此可知,种植密度过高会导致生育后期的玉米叶面积系数下降。
从品种来看,在10.5万株/hm²的种植密度下,XY335的叶片早衰比较严重,导致叶面积系数大幅下降;在生育后期,MC278的叶面积系数下降均比较平缓。总体来看,在整个生育过程中,XY335的叶面积系数要高于MC278和ZD958,群体透光率较好。
2.2 不同种植密度对玉米叶片光合作用的影响
2.2.1 净光合速率
叶片是植株进行光合作用的主要作用器官。由图3可知,在同一种植密度下,随着玉米植株的生长发育,3个玉米品种的净光合速率均先上升后下降,且灌浆期的净光合速率最高,蜡熟期有所下降;在不同种植密度下,MC278、XY335、ZD958的净光合速率变化趋势相同,且同一时期的净光合速率会随着种植密度的增加而逐渐降低,这说明过高的种植密度不利于玉米叶片进行光合作用。当种植密度从4.5万株/hm²提高到10.5万株/hm²时,MC278、XY335、ZD958吐丝期的净光合速率分别下降了53%、37%、35%;灌浆期的净光合速率分别下降了63%、3%、24%;蜡熟期的净光合速率分别下降了64%、29%、34%。这说明XY335和ZD958受种植密度的影响较小,而MC278受种植密度的影响较大。
各品种进行比较,在相同种植密度下,同一生长期的MC278的净光合速率小于XY335、ZD958,MC278在吐丝期、灌浆期、蜡熟期的净光合速率较XY335分别低了26%、5%、4%,较ZD958分别低了8%、4%、3%,且XY335在吐丝期、灌浆期、蜡熟期的净光合速率均大于ZD958(分别高14%、10%、1%)。由此可知,XY335的净光合速率优于其他2个品种。
2.2.2 气孔导度
由图4可知,随着玉米植株的生长发育,3个玉米品种的气孔导度先增后减,且均在灌浆期最高。从种植密度来看,3个玉米品种同一生长期的气孔导度均随种植密度的增大而逐渐降低。当种植密度为4.5万株/hm²时,XY335、ZD958从吐丝期到灌浆期的气孔导度的增长幅度较大,而MC278各生育期的气孔导度变化较为平缓。从品种来看,MC278吐丝期的气孔导度为0.019~0.144 μmol/(m2·s)、灌浆期为0.154~0.230 μmol/(m2·s)、蜡熟期为0.108~0.222 μmol/(m2·s);XY335吐丝期的气孔导度为0.031~0.171 μmol/(m2·s),灌浆期为0.170~0.681 μmol/(m2·s),蜡熟期为0.137~0.200 μmol/(m2·s);ZD958吐丝期的气孔导度为0.023~0.079 μmol/(m2·s),灌浆期为0.104~0.535 μmol/(m2·s),蜡熟期为0.064~0.176 μmol/(m2·s)。