广东阳春鹅凰嶂省级自然保护区季雨林林下灌木多样性及分布特征

摘 要：以广东阳春鹅凰嶂省级自然保护区季雨林林下灌木为研究对象，采用样地调查的方法，探究季雨林林下灌木群落的重要值和物种多样性指数等指标，阐明季雨林林下植被对群落稳定性和群落演替的重要性。结果如下：调查样地共有灌木41科79属118种，其中种数占优势的科为樟科（Lauraceae）、山茶科（Theaceae）、壳斗科（Fagaceae）、茜草科（Rubiaceae）和大戟科（Euphorbiaceae）；调查区灌木的植物区系具有典型的热带性分布特征；调查区灌木的重要值大于5%的一共有20种，占调查样地灌木总种数的17.54%，涵盖9个科；多样性指数表明，位于不同坡向的灌木在群落中的地位和分布存在明显的差异。此次研究结果表明，广东阳春鹅凰嶂省级自然保护区季雨林林下灌木物种多样性较为丰富，物种分布较为均匀，群落较为稳定，为季雨林群落稳定性和演替提供了保障。

关键词：热带季雨林；林下灌木；物种多样性；空间分布格局

中图分类号：S718.54 文献标志码：A 文章编号：1674-7909（2023）22-154-4

0 引言

林下植被是森林生态系统重要的组成部分，在维护生物多样性等方面具有重要作用［1］。不同的林下植被组成能够协调而充分地利用林下有限的光资源和养分，对维持生态系统稳定性具有重要作用。

林下植被的概念最早由国外研究者提出，将其定义为“生长在森林与露天场地中，包含苔藓植物在内的所有在林冠下生长，且位于垂直底层的植物”［2］。我国对林下植被的系统研究开始于1990年左右［3］，从2004年开始对林下植被物种组成和多样性进行分析，并将研究范围从人工林扩大到其他林种，同时将遥感技术引入林下植被研究［4］。关于林下植被多样性的研究主要有林下植被生物量和物种组成分析等，并探究它们与环境因子的关系［5］；林下植被对整个森林生态系统稳定性的影响，以及明确地被层与林下植被之间物质运输和能量流动的方向、养分积累的趋势等［6］。

广东阳春鹅凰嶂省级自然保护区（以下简称鹅凰嶂保护区）位于我国热带北缘，地理条件独特，降水量十分充沛，生物多样性十分丰富，存在典型的热带季雨林群落。探究热带季雨林林下灌木群落结构特征，有利于加深人们对季雨林群落演替的理解。通过剖析鹅凰嶂保护区季雨林林下灌木群落结构及分布格局，以期为充分了解林下灌木在季雨林群落演替过程中发挥的作用提供科学数据支撑和参考。

1 研究区域概况

鹅凰嶂省级自然保护区地处广东省阳春市西南部（东经111°21′29″～36′03″、北纬21°50′36″～58′40″），是广东省西南部沿海地区面积最大、唯一的一个热带北缘季雨林气候类型的保护区，总面积14 751 hm2。鹅凰嶂保护区主峰海拔1 337.6m，最低处潭水坳海拔仅30 m，是我国西南沿海与大陆的第一座屏障，保留了华南地区热带北缘季雨林和山地雨林为主体的森林生态系统。鹅凰嶂保护区位于南海暖湿气流经过地，同时在热带气旋的影响范围内，年降水量是广东省乃至全国最高的地区之一。

鹅凰嶂保护区生长的植物以热带和亚热带植物为主，其中樟科（Lauraceae）、壳斗科（Fagaceae）、桃金娘科（Myrtaceae）和山茶科（Theaceae）占显著优势。此外，茜草科（Rubiaceae）、大戟科（Euphorbiaceae）、梧桐科（Sterculiaceae）、金缕梅科（Hamamelidaceae）、木兰科（Magnoliaceae）等也占一定优势。对区系种子植物属分布类型的研究表明，各类热带成分占83.55%，占主导地位。其中，泛热带成分最多（23.89%），其次是热带亚洲分布（20.37%）；温带成分为16.61%，其中北温带为5.67%；东亚分布为4.59%；中国特有种为2.3%［7］。

2 研究方法

2.1 样地设置

调查样地面积为2.56 hm2（160 m×160 m），共划分为64个20 m×20 m的样方，每个样方的4个顶角均用PVC管或水泥桩标记，共计289个角桩。在每个样方内，沿对角线及中心点设置5个5 m×5 m的小样方，记录小样方内灌木的种类、胸径、树高、冠幅和株数等。

2.2 项目调查

2.2.1 重要值

重要值是计算和评估物种多样性的重要指标，通常以综合数值表示植物物种在群落中的相对重要性，并揭示群落植被结构和分布特征。重要值计算公式为

[IVi=RAi+RFi+RPi3×100%]   （1）

[RAi=NiN×100%] （2）

[RFi=MiM×100%]  （3）

[RPi=SiS×100%] （4）

式（1）至式（4）中：IVi为第i个灌木物种的重要值，RAi为某个灌木物种的相对多度，Ni为某个灌木物种的个体数，N为所有灌木物种的总数；RFi为某个灌木物种的相对频度，Mi为某个物种出现的样方数，M为所有调查样方的总数（取值64）；RPi为某个灌木物种的相对显著度，Si为某个灌木物种的胸高断面积，S为所有灌木物种的胸高断面积的总和。

2.2.2 物种多样性

2.2.2.1 Simpson优势度指数

Simpson优势度指数D计算公式为

[Di=1-i=1nPi2] （5）

[Pi=IViIV] （6）

式（5）（6）中：Pi为第i种灌木的相对重要值，IV为群落样地所有灌木物种的重要值之和。

2.2.2.2 Shannon-Wiener多样性指数

当群落中植物数量足够多且分布均匀时，群落的多样性可以达到最高水平，即两个群落植物数量分布相同均匀的情况下，哪一个群落的物种数量多，则哪个群落的多样性水平就高。Shannon-Wiener多样性指数H计算公式为

[H=-i=1nPilnPi] （7）

2.2.2.3 Pielou均匀度指数

Pielou均匀度指数指的是一个群落或生境中全部物种个体数量分配的均匀状况。Shannon-Wiener多样性指数J计算公式为

[J=HHmax=-i=1nPilnPilnN] （8）

3 研究结果与分析

3.1 季雨林林下灌木物种组成

调查样地季雨林林下灌木层植物共计41科79属118种，其中樟科内种数最多（12种），其次是山茶科（10种），然后是具有地方特色的壳斗科（8种）及茜草科（7种），再者是大戟科（6种）。由表1可知，调查样地前10种优势树种中，樟科树种占比最大（36.12%），其次是茜草科（18.58%）。

将样地的灌木层与乔木层对比，乔木层的优势树种革叶铁榄和天料木，在灌木层仍处于优势地位，但天料木的重要值有所下降；乔木层的优势树种贡甲、圆籽荷、粉绿柯和尖叶木在灌木层已失去优势地位，乔木层的轮叶木姜子在灌木层已不可见。这说明季雨林样地在演替过程中，原有的乡土树种和特色树种优势下降；随着群落的演替，樟科很有可能代替芸香科成为样地地区的主要树种。

3.2 植物区系分布特征

参照吴征镒对世界种子植物科的分区和中国植物属的分区，对季雨林样地林下灌木进行区系分析。结果显示，调查样地灌木主要科区系为热带性分布和世界分布，还有少部分温带性分布和东亚分布（见表2），说明样地灌木以热带性分布为主，是较为典型的热带季雨林和山地雨林。

调查样地灌木主要属为泛热带分布、热带亚洲（印度、马来西亚）分布及旧世界热带分布，还有少部分热带亚洲和热带美洲间断分布、东亚和北美洲间断分布（见表3）。对照前人的调查数据，此次调查结果符合样地灌木所属区系的植物类型。其中，泛热带分布的属有42个，占该样地调查灌木所有属的36.21%；泛热带和热带亚洲（印度—马来西亚）分布的属超过50%。

3.3 群落重要值

由表4可知，季雨林样地的林下灌木中，重要值大于5%的一共有20种，占调查样地灌木总种数的17.54%，涵盖9科（见表4）。对比2004年调查的鹅凰嶂保护区野生维管植物资源［7］，季雨林样地灌木层的主要树种符合该地区的优势种和建群种的特征，说明样地所在的季雨林正在进行正向演替，且灌木群落已大致趋于稳定；对比样地的乔木层树种，樟科和茜草科的树种很有可能成为群落演替的优势种。红楠、黄果厚壳桂、绢毛杜英、革叶铁榄、红枝蒲桃、香楠等重要值均大于10%，说明随着群落的演替，未来这些物种很有可能成为群落的主要组成树种。

3.4 物种多样性

由于调查样地面积较大，可将调查样方划分为北坡和南坡两类主要的样方类型进行分析。由表5可知，北坡样方的Simpson优势度指数（D）为0.854；Shannon-Wiener多样性指数（H）为2.314，两者均高于南坡，说明北坡样方的灌木多样性略高；而南坡的Pielou均匀度指数（J）为0.906，高于北坡，说明南坡的样方的灌木分布更均匀。南坡和北坡林下光环境的差异可能是导致上述差异化结果的原因。

4 结论和讨论

在我国东南地区，热带季雨林和山地雨林林下灌木、草本和木质大藤本主要有番荔枝科（Annonaceae）、茜草科、藤黄科（Guttiferae）、使君子科（Combretaceae）、夹竹桃科（Apocynaceae）、萝摩科（Asclepiadaceae）、桃金娘科（Myrtaceae）、马鞭草科（Verbenaceae）、棕榈科（Palmae）、蝶形花科（Papilionaceae）等。山地植被因生境条件较温凉、湿润，没有明显的干季，森林中的常绿植物比例高于低平地，而与亚热带常绿阔叶林相似，并以樟科、壳斗科、木兰科（Magnoliaceae）等占优势［8］。此次研究中，季雨林灌木群落的Simpson优势度指数、Shannon-Wiener多样性和Pielou均匀度指数均高于雷州半岛的红海榄群落，推测是由于保护区降水量较大，且开放度较高，所以有更多物种能够进入［9］。另外，此次研究发现，林下灌木群落的Shannon-Wiener多样性和Pielou均匀度指数均高于鼎湖山的南亚热带常绿阔叶林，推测一方面是由于气候原因，样地灌木所在地更温暖潮湿，更适合热带植物生长［10］，另一方面是由于鼎湖山的群落已接近演替终点，各树种的数量和分布区域都趋于稳定［11］。与海南尖峰岭热带山地雨林相比，调查样地的Simpson优势度指数和Shannon-Wiener多样性均高于尖峰岭［12］。究其原因，可能是此次研究的季雨林所在地区的降水量较大，加之样地既有热带季雨林特征，也不乏亚热带树种。区别于广东省其他地区及海南岛部分地区，鹅凰嶂保护区有着独特的季雨林植被组成，降水量大，但气候较为温和，独特的气候特征使保护区孕育了诸多稀有种、特有种、观赏植物和药用植物，生物多样性高，季雨林群落较为稳定。

综上所述，鹅凰嶂保护区季雨林林下灌木由于所处独特的地理条件，降水量大，为林下灌木种类的形成提供了良好的水热条件，灌木物种数量多，生物多样性丰富，群落较为稳定，为季雨林群落的演替提供了稳定的物种保障。

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