鱼类消化道排空率的研究进展

摘 要：综述了近些年影响鱼类消化道排空率的因素（温度、食物、食欲恢复、鱼体长、体质量、投喂频率）、试验方法（胃泵、X-射线照相、在鱼类食物中添加放射活性的物质、连续宰杀）及研究排空模型（直线模型、指数模型、平方根模型、幂函数模型、逻辑斯蒂克模型、Gompertz模型以及倒数模型）。

关键词：消化道排空；鱼类；影响因素；试验方法

中图分类号：S91

鱼类消化道排空率是指摄食后食糜从消化道中排出的速率[1]，是评价鱼类消化、生理及生态研究的重要参数[2-3]。根据试验鱼的种属和研究其部位的不同，将排空率分为：胃排空率（Gastric evacuation rate，GER），肠排空率（Gut evacuation rate，GER），消化道排空率（Digestive tract evacuation rate，DER）[4]。近年来，关于鱼类排空率的报道主要集中于胃排空，如美洲红点鲑（ Salvelinus fontinalis ）[5]、绿鳍马面鲀（ Thamnaconus septentrionalis ）[6]、黄条狮（ Seriola aureovittata ）[7]等，而对肠、消化道排空的研究相对较少，如鳡（ Eloptchthys bambusa ）[8]；中华倒刺鲃（ Spinibarbus sinensis ）[9]、贝氏隆头鱼（ Labrus bergylta ）[10]。鱼类的排空率不仅受鱼自身对生长所需营养和生存环境条件（温度、食物能量、摄食量及摄食频率等因素）的影响，还受试验方法的影响。本文综述了近年来关于鱼类排空率研究的影响因素及试验方法，以期为开展该方面的研究工作起到参考作用。

1 影响消化道排空率的因素

1.1 温度

温度是鱼类生长和生存的最重要因素之一，显著影响鱼类的生理、生化功能，如摄食量和机体消化、吸收状况[11]。排空率与温度有一定的函数关系，对狭鳕（ Theragra chalcogramm ）在3 ℃、6 ℃、9 ℃的排空率研究中发现，3～9 ℃内GER与温度呈线性关系[12]（见表 1）。但更多的研究表明，GER与温度的关系以指数的形式表示。例如，在四种温度（10、15、20 ℃和25 ℃）条件下对日本后鳍花鳅（ Niwaella delicata ）排空率结果表明，T≥20 ℃ GER值较高，在T≤15 ℃条件下接近于0[13]。此外发现，虹鳟（ Oncorhynchus mykiss ）在8、12、16 ℃和20 ℃四种温度下，随着温度上升或体长增加，GER呈现一个先上升再下降的趋势[14]（见表 1）。大量研究表明，GER会随着温度的上升先快速上升，持续上升至接近鱼体耐受温度时，GER逐渐平缓，超过极限温度后急剧下降，但并不表现出有最佳温度。然而，在7.8 ℃至19.2 ℃的水温下，对虹鳟的排空率研究发现，其在18.5 ℃时达到最佳，随后在21 ℃时急剧下降为0[15]，此最佳温度可能是鱼体最适生长温度。黏杜父鱼（ Cottus cogntus ）和大眼梭鲈（ Stizostedion vitreumvitreum ）的结果均显示排空率和温度之间用二次方程表示关系更适合[16-17]（见表 1）。为了更好地考察温度与排空率之间的关系，在试验温度设计上应设置在该鱼种生存的最适温度前后几个温度值进行试验，过低或过高的温度并不适于鱼体健康的生长发育。

1.2 食物

食物颗粒的大小及形状是影响鱼类排空率的主要因素，当食物颗粒较小且表面积大时，与胃酸和酶接触就越充分，从而更易于消化和排出；同理，食物越细长，GER就越快[18]。对平均体质量（0.85±0.21）g的玉筋鱼（ Ammodytes personatus ）投喂卤虫幼虫（平均体长0.56 mm±0.08 mm）和成虫（平均体长10.12 mm±1.61 mm）的胃排空率研究发现，摄食卤虫幼虫的排空较快速，且摄食幼虫的日摄食量的能量密度高于摄食成虫（60.14＞51.69 kJ/100 g），但其日增长率显著低于摄食成虫（14.86 kJ/100 g＜19.50 kJ/100 g），说明摄食颗粒越小，通过增加食物的摄入量来弥补机体对能量的需求，但用于鱼体生长所需的能量较少[19]。投喂鱼体重1%的饲料（饲料中添加25%、33%、50%的高岭土）对虹鳟（ Salmo gairdneri ）胃排空研究发现，添加50%高岭土的饲料胃排空时间减少5 h[20]。同样，对美洲红点鲑投喂1%鱼体重的饲料（添加0%、20%、40%的高岭土）发现，食物能量越低，GER越快[5]，说明鱼类所摄食的饵料能量密度与排空率呈负相关关系[21-24]（见表1）。

1.3 食欲恢复

食欲恢复率是指饱餐后某一时间自愿进食的量，可通过在一定胃排空时间后投喂过量的食物（满足试验动物最大摄食量），在鱼不进行自主摄食后吸出残饵，并计算摄食量的方法获得。食欲恢复率已被用于估计有胃的鱼[25]和无胃的鱼（如大头鳚 Blennius pholis ）[26]的排空率。通过了解鱼类摄食后消化水平和排空情况，可知晓其食欲恢复的状况。由于鱼类摄食量受胃饱和度影响，在胃内食糜向肠内运输过程中，鱼类再进食分两种情况：一是等到胃几乎排空才重新摄食（如俄勒冈叶唇鱼 Ptychocheilus oregonensis ）；二是在胃部有空余就恢复食欲并开始进食。大部分鱼属于第二种，而其摄食量小于第一种[27]。因此，当食糜排出时间小于胃排空时间时，对鱼类再次投喂食物其表现出食欲增加但摄食不多，与胃饱满度有关；而当鱼类的食欲恢复达到高峰，在此时进行投喂，其摄食量增加，生长率和饲料转化率提高[28]。在对虹鳟进行三种不同碳水化合物饲料（低：19.7 kJ/g；中：16.9 kJ/g；高：16.0 kJ/g）的食欲恢复研究中发现，其与碳水化合物含量无显著影响，但与GER呈负相关[29]（见表 1）。

1.4 鱼体长、体质量

鱼的体长、体质量在是否作为排空的因素上一直存在争议。学者们认为是由于鱼体大小不同而导致在消化道结构上存在差异，且幼鱼的排空模型不能用成鱼的来解释[30-31]。然而，研究不同体长（大：29.3 cm±0.3 cm；小：15.1 cm±0.1 cm）和体质量（大：280.8 g±7.8 g；小：33.9 g±0.7 g）的褐鳟（ Salmo trutta ），并以0.3 g和0.8 g的饲料进行投喂时发现，平方根模型都能很好地描述GER[32]。Seyhan等[33]也发现平方根能很好地描述体质量（大：0.76～1.46 g；小：0.39～0.66 g）美洲红点鲑（ Salvelinus fontinalis ）的GER（见表 1）。

1.5 投喂频率

当低投喂频率不能提供足够的食物来维持鱼的健康生长，会导致鱼类营养不良；而高投喂频率会使鱼类摄入的食物通过消化道速度更快，造成饲料利用不充分，鱼类对食物消化吸收率降低，且连续摄食的鱼表现出更强的活动行为，这可能导致更高的能量消耗[34-35]。

研究发现，一些鱼类的排空率与投喂频率呈正相关关系。如欧洲黄盖鲽（ Limanda limanda ）[36]的GER和赛内加尔鳎（ Solea senegalensis ）的肠排空率[37]，而欧洲黄盖鲽在6.5 ℃时这种关系消失。有些鱼类的GER与投喂频率关系不明显，例如，以两种投喂频率（3次/d、5次/d）按1%鱼体质量投喂尼罗罗非鱼（ Oreochromis niloticus ）发现，瞬时疏散率差异不显著[38]。对红鳍东方鲀（ Takifugu rubripes ）以鱼体质量2%的摄食量进行不同投喂频率（P1：2次/d；P2：4次/d；P3：6次/d；P4：投喂器连续昼夜投喂）的研究发现，P1—P4对GER没有影响，3 h内约有50%的饵料排出，且P2的增重率、特定生长率和饲料效率均最佳（ P ＜0.05），该投喂间隔可获得最佳的生长性能[39]。详见表 1。

2 消化道排空率的研究方法及模型

2.1 消化道排空率的研究方法

排空研究方法分为野外研究和实验室研究，野外试验侧重于对自然环境中动物的食性和食物链等方面的研究，而实验室试验侧重于对配合饲料的开发与利用、促进对鱼体生长率和提倡绿色工厂化养殖等方面的研究。目前，对于排空研究已经采用了许多不同的方法。

胃泵是通过用胃管对胃上增加压力挤出其中的内容物。这种方法是对研究大型且数量有限鱼类的摄食习性和摄食量需求时所出现的一种方法。通过此方法可以不需要处死试验鱼从而检查其胃中的食糜[43]。通过对褐鳟的胃排空率研究中使用胃泵后立即处死一尾褐鳟来检查其效率。结果发现，每组10尾鱼中随机被处死的一尾鱼，胃中均无食糜。说明胃泵没有对褐鳟产生不利的影响，其可恢复到正常的状态[44]。

X-射线照相是一种在不杀死鱼的情况下快速并可直接呈现消化道排空影像的技术[45]。常采用BaSO4作为指示剂，其是一种易于测定的、不引起鱼类反感的指示剂。此方法研究了欧洲黄盖鲽[46]、虹鳟[20]、巴西鲷（ Prochilodus scrofa ）[47]、马拉巴笛鲷（ Lutjanus malabaricus ）[3，48-49]的肠道运动。学者们发现BaSO4与食物以相同的速度在消化道通过，且在转运过程中不与食物分离，此方法适用于研究鱼体内的食糜运输和跟踪观察整个消化道运动对食糜的影响。指示剂法可通过不处死试验鱼，避免鱼体发生应激所产生的消化能力降低的影响，还可研究处于摄食时试验鱼的消化道排空情况，但此法不适用于在自然条件下鱼类摄食天然饵料的试验。

在鱼类食物添加放射活性的物质也是研究胃排空的一种方法。144Ce标记的饲料投喂菱体兔牙鲷（ Lagodon rhomboides ）来估计其排空的时间[50]。在对用131I和51Cr标记的饲料投喂虹鳟的研究中，发现131I比51Cr更利于跟踪观察，是很好的示踪剂[51]。

连续宰杀的方法简单、易操作，不需要复杂的设备，能较好观察试验鱼消化道中的食糜变化量，但此方法需要处死大量试验鱼。在鱼类试验中受动物数量方面的限制影响较小，因此，对鱼类的排空研究来说，往往采用连续宰杀的方法[2，57]，例如，对澳大利亚鲷（ Pagrus auratus ）[29]、欧洲鲈（ Dicentrarchus labrax ）[52]、云龙石斑鱼（ E.moara ♀ × E.lanceolatus ♂ ）[53]、厚颌鲂（ Megalobrama pellegrini ）[54]、太平洋蓝鳍金枪鱼（ Thunnus orientalis ）[55]、条纹锯鮨（ Centropristis striata ）[56]、黄条鰤[7]等排空研究采用了此方法。然而，此方法不足的是，试验鱼只有一次的操作机会，不可重复操作。因此，为了提高试验数据的准确度，需要进行大规模的取样测定。

2.2 消化道排空率的模型

将排空率这一原理结合在试验中通过一定的间隔时间解剖试验鱼所获得的消化道食糜的重量，以此评估鱼类的每天的摄食量、食欲恢复的时间和对饲料的转化利用率等指标[58]。往往此试验方式所得到的结果更符合客观事实。有关鱼类排空率的试验结论不断出现，由于鱼类的食性、消化道结构不同，同时受其摄食食物和某些神经系统的调控的影响，导致其排空方式具有多样性，因此，不同种属的鱼类的最适数学模型必然不统一。己有报道中直线模型、指数模型、平方根模型、幂函数模型、逻辑斯蒂克模型、Gompertz模型以及倒数模型均有出现，其中以直线、指数、平方根模型最为常用[57]。模型如下所示：

直线模型：Y=A-Bt；