饲料中蛋白质对鱼类的影响及其研究进展

摘 要：蛋白质是鱼类有机体结构和功能必不可少的营养物质，在生命过程中起着重要的作用。本文综述了蛋白质对鱼类的重要作用、蛋白质需求量、影响鱼类最适饲料蛋白水平变化的因素、水产饲料蛋白源及鱼粉替代的研究现状及低蛋白饲料条件下新品种选育的研究进展。

关键词：鱼类；蛋白质；鱼粉替代；育种

中图分类号：S963

与畜禽不同，鱼类对饲料蛋白质的需要量较高。饲料中的蛋白质含量太高不但会增加成本，还会导致氨氮排放量的升高，进而对鱼类的生长产生不利影响；而蛋白质水平太低，轻则生长缓慢，重则可能会出现抗病能力下降、生长停滞、体重下降，从而降低了水产养殖的经济效益。所以对养殖鱼类饲料中的蛋白质进行深入研究，对于提升饲料品质、降低养殖成本起着至关重要的作用。尤其是在全球鱼粉短缺的情况下，如何降低或替代动物性蛋白需求源已成为国内外专家研究的热点。

1 蛋白质的生理功能

蛋白质是所有水产动物有机体结构和功能所必需的营养物质，在构成生物体的营养物质中起着关键作用。鱼类对饲料蛋白质的摄取主要取决于在其消化道内的消化和分解为氨基酸最终被吸收和利用。蛋白质的生理功能主要有：一是通过提供机体必需的氨基酸来恢复、重建和维持机体组织的蛋白质状态；二是形成新的蛋白质以支持鱼类生长；三是在饲料能量供应不足的情况下作为部分能量来源；四是构成了对机体有特殊生物学功能的物质如激素、酶类等。

2 蛋白质需求量的研究

鱼类对蛋白质的需要量，是指能满足鱼类对氨基酸的需要而又能得到最大限度的增长的最低限度的饲料蛋白。鱼类蛋白质需要量有两方面含义：一个是维持体内动态蛋白质平衡所必需的蛋白质；另一个是满足鱼类最大生长所需的最低蛋白质量，或体内蛋白质的积累达到最大需求。氨基酸平衡的概念是蛋白质需求的基础，当对各种氨基酸的需求接近消化与吸收的氨基酸之比时，即达到氨基酸平衡时，鱼类对氨基酸需求就得到满足。

3 影响鱼类最适饲料蛋白水平变化的因素

水温、盐度、饲料组成、鱼龄等多种因素均可影响鱼体对蛋白质的需求。蛋白质含量梯度是鱼类蛋白质需求量分析的基础，在试验设计中，饲料蛋白水平合理，则会呈现出典型的剂量-反应关系。在一般情况下，当鱼类处于最佳状态时，其生长率与所需营养之间有最佳比例，即满足了鱼需要的最大量的营养物质，但是一个常见的问题是试验所设饲料蛋白含量太低，无法让鱼类达到最大生长速度。不同食性的鱼对蛋白质的需求也存在着差异，而在同一种鱼类中，饲料的最适蛋白质水平主要受饲料品质、生长环境、发育阶段等方面影响。

3.1 饲料品质

鱼类对蛋白质的需求受日粮中蛋白源种类和质量的影响，因此不同鱼类的蛋白质需求不是绝对的。从鱼类营养的角度来看，能量是鱼类日粮的基础，因为鱼类营养摄入的首要任务是满足其能量需求，这些能量来自碳水化合物、蛋白质和脂肪。蛋白质作为一种营养物质，是一种功能性物质，具有非常重要的生理功能，是脂肪和碳水化合物所不能替代的，由于鱼类对蛋白质的需求量很大，所以蛋白质是日粮中的优先选择。在异齿裂腹鱼（Schizothorax oconnori）[1]和草鱼（Ctenopharyngodon idellus）[2]的研究中表明，鱼类生长显著受到了饲料蛋白质水平的影响。在黄姑鱼（Nibea albiflora）的研究中发现，鱼类的粗脂肪、粗蛋白和肌肉粗蛋白含量会受到不同饲料蛋白源的影响[3]。综上所述，饲料蛋白源种类和质量的差异可能会影响鱼类的生理机制。

3.2 养殖环境

鱼类历来生活于水中，它们的生长受水体环境因素影响较大，这些因素包括水流、盐度、光照、水温、溶氧和pH值等。在当前鱼类蛋白质营养研究中，水温和盐度这两个因素扮演着至关重要的角色，它们是决定鱼类生长和发育的关键因素。

水温是影响鱼类生长、生存、摄食的最重要的因素之一。据报道，最佳温度可增强鱼类的免疫反应，而较低的温度会对免疫功能产生不利影响。有关学者针对欧洲鲈（Dicentrarchus labrax）的研究表明，在不同水温条件下，欧洲鲈摄食量表现出随着水温的升高呈现先升高后下降的变化，在27.5 ℃摄食量达到最大值[4]。有研究发现，高水温可能对罗非鱼（Oreochromis mossambicus）造成生理应激，从而导致肾脏和肝脏细胞损伤以及促红细胞生成素水平降低[5]。塞内加尔鳎（Solea senegalensis）幼鱼的发育、存活以及蛋白质消化受到了温度的影响，以上指标在15 ℃时明显优于21 ℃或18 ℃[6]。由此可见，温度是一个重要的环境因子，对鱼体生长及代谢能力有重要的作用。

盐度是关于鱼类生理学的最关键的环境参数之一，可改变许多鱼类的食物摄入量和生长性能。Zeitoun等[7]研究表明：当水体盐度从10‰增加到20‰时，虹鳟（Oncorhynchus mykiss）的饲料蛋白需求量提高了5%。1龄暗纹东方鲀（Takifugu obscurus）分别在盐度为8‰、18‰、35‰的水体和淡水中饲养8周，在盐度为8‰时生长最快[8]。盐度可能是导致其蛋白需求量不同的原因之一。

3.3 发育阶段

目前研究发现，养殖鱼类对饵料蛋白的最适需求在不同的发育年龄阶段表现出较大的差别。李彬[9]研究表明体质量在12 g左右，209 g左右和454 g左右的草鱼适宜蛋白需求表现出下降的趋势，从33.17%降低至25.82%。姚林杰等[10]发现35 g团头鲂（Megalobrama amblycephala）饲料适宜蛋白水平为31%～32%，与102 g团头鲂饲料适宜蛋白水平为30%～31%，没有显著差异。林淑琴[11]研究发现，大黄鱼的蛋白质需要量随着生长阶段而变化，随着其生长发育，最佳需要量也随之下降。饲料蛋白质的需求因生长阶段而异，这是由于其食性所决定的。

4 饲料蛋白水平对鱼类生理状况的影响

4.1 对生长与体成分的影响

一般情况下，饲料蛋白水平越高，鱼类生长速度就会越快。然而，一些研究者发现，当日粮中的蛋白质含量超过鱼的需要量时，生长就会下降。导致出现这种情况的原因可能是日粮中过多的蛋白质会导致消化时消耗更多的蛋白质，增加鱼的代谢负荷。 随着日粮中蛋白质含量的增加，鱼体内的脂肪含量趋于减少，蛋白质和水分含量增加。但也有研究者发现随着饲料中蛋白水平的升高体组织蛋白水平几乎没有改变。究其原因可能是由于鱼体组成受到内源性规格、性别以及外源饲料及环境等影响。当非洲舌骨鱼（Heterotis niloticus）饲料蛋白质含量为28%时，其增重率和特定生长率会随着饲料脂质水平的增加而显著增加，当蛋白质含量高于28%时，增重率和特定生长率没有显著增加[12]。齐口裂腹鱼（Schizothorax prenanti）增重率及特定生长率随豆粕蛋白取代鱼粉蛋白所占比例的增加呈现先升高后降低的趋势[13]。唐洪玉等[14]研究显示，当饲料蛋白水平为30%时，中华倒刺鲃（Spinibarbus sinensis）的体重增重、绝对增重率和特定生长率均达到最佳。

4.2 对消化酶的影响

最近，鱼类饲料与消化酶之间的作用是国内外关注的焦点。在特定的饲料蛋白含量下，蛋白酶活力随饲料蛋白含量的增加而增加。李成等[15]研究表明，光倒刺鲃（Spinibarbus hollandi Oshima）肠道淀粉酶活力随着饲料蛋白质含量的升高呈下降趋势。随着豆粕替代鱼粉水平的升高，罗非鱼蛋白酶活性开始下降[16]，Xu等[17]在史氏鲟（Acipenser schrenckii）中也得出了此结论。匙吻鲟（PoIlodon spathula）的酸性蛋白酶和肝胰脏碱性蛋白酶活力随饲料蛋白水平升高而升高，而肠道碱性蛋白酶活力则呈下降趋势，α-淀粉酶活力在消化道中也呈下降趋势，但在肝胰脏中，α-淀粉酶活性则呈现上升的趋势[18]。

4.3 对氨氮排泄的影响

在鱼类中，氮的排出主要通过鳃和肾脏两种器官。鳃与外界水体直接相通，一般通过含氮分子的简单扩散，直接扩散在水体中，或通过与水体中的离子进行交换，从而将机体内的氮排出，以含氮离子和分子两种形态构成氮排泄物。肾脏的氮排泄方式则主要是生成尿素，直接排出体外。因此，若水体中氨氮的含量过高，因为渗透压的关系，鱼类蛋白质代谢产生的氨氮排泄受阻，可能会导致机体发生氨中毒的情况。一般较轻程度的氨中毒会降低机体生长性能及抵抗水体中病原体的能力，过度时对机体组织器官造成严重损伤或导致直接死亡；饲料中含氮营养物质被机体吸收并储存起来，用于合成必需的蛋白质，其余的作为能量代谢，并分解为含氮废物排出体外。鱼类排泄氨的主要来源是摄入的饲料，更准确地说，是氮的摄入，即鱼类饮食中的蛋白质含量对氮的排泄有重要影响。因此，在某种程度上，氨氮排泄率可以作为蛋白质代谢的指标来使用。翘嘴鲌（Culter alburnus）的每日氨氮排泄率和饲料蛋白水平呈正相关，而内源氮不会受到饲料蛋白水平的影响[19]。张静等[20]发现饲料蛋白水平超过50%，对大菱鲆（Scophthalmus maximus）幼鱼生长性能并无显著促进效应，却会显著提高幼鱼氨氮排泄率。国外的学者建议通过添加单体氨基酸减少鱼虾饲料中的粗蛋白量，减少鱼虾的氮排泄，从而减少对周围水体的污染[21]。

4.4 对鱼体免疫功能的影响

蛋白质是动物体内合成多种酶类及抗体蛋白必不可少的原料，在动物的免疫系统中扮演着至关重要的角色，是鱼体细胞、组织和器官的重要组成部分。鱼类正常生长要求蛋白质含量适宜且具有适当的氨基酸比。当摄取蛋白质不充分时，鱼类生长发育和生产性能会受到影响，且机体免疫力降低，同时组织更新速度也会减缓，创伤愈合的效果不佳，从而增加了患病的风险；若蛋白质过量则会降低蛋白质消化率，易导致肠道紊乱，影响机体免疫系统并导致水污染。对鲤（Cyprinus carpio）进行的研究表明，当饲料中蛋白质含量减少时，鱼的脂肪含量增加；如果饮食中蛋白质含量过低，鱼的新陈代谢受到抑制，体内过氧化反应加快，可能导致鱼的肝脏受损[22]。蛋白质水平对银鲫（Carassius auratus gibelio）的免疫力影响比较大，银鲫的免疫力在28%蛋白组时最高，当蛋白质水平增加到40%以上时，相对生长率比较高，但免疫力和蛋白质效率明显下降，表明鱼类能够达到最高抵抗力值的蛋白质水平低于最佳生长速度[23]。

4.5 对鱼类内分泌激素的影响

饲料中的蛋白质含量对鱼类生长的影响受其对鱼类激素分泌的影响制约。鱼体内蛋白质含量的改变对鱼体内分泌系统影响很大。大量研究结果表明，日粮中蛋白质的含量可以调节鱼体内激素的释放，从而调节鱼体的生长[24]。Pérez-Sánchez等[25]研究了金头鲷（Sparus aurata）生长激素轴的营养调节，发现随着特定生长率和饲料蛋白质水平的增加，血浆生长激素浓度降低了60%；在肝脏生长激素结合位点和血浆胰岛素样生长因子-1免疫反应性中观察到相反的反应，这反映了在相对较低的蛋白质摄入期间肝脏对生长激素作用的不敏感性。

5 水产动物饲料中蛋白源及鱼粉替代的应用与研究

鱼粉中的蛋白质和氨基酸比较均衡，富含不饱和脂肪酸且诱食性好，是鱼虾饲料中不可或缺的蛋白源。然而，随着鱼粉等蛋白源的短缺、价格的上涨，以及对环境、生态等方面的影响，寻找新的蛋白源，已成为当前水产养殖的热点。

鱼粉替代物主要有动物蛋白源、植物蛋白源、单细胞蛋白源、昆虫类蛋白源等，其中前两者的资源比较广泛，利用率比较普遍，但与鱼粉相比动物蛋白源与植物蛋白源仍存在一定的不足。

5.1 动物蛋白源替代鱼粉

水产饲料中动物性蛋白主要源自于畜禽与水产动物加工的副产物，这类蛋白源的蛋白含量比较高，氨基酸含量比较均衡，维生素、矿物质含量丰富，不含粗纤维，是一类重要的鱼粉替代物。但与鱼粉相比，动物性蛋白源缺乏蛋氨酸和苏氨酸等必需氨基酸，且适口性差，其次动物性蛋白源粗脂肪含量都很高，容易氧化酸败，储存时间不易太长。