半干旱地区银杏叶片黄化过程中生理生态变化
作者： 王巍凝 颉和平 张汝佳 韩艳刚 王永杰 周凤艳
摘要 以辽宁省阜新市城区的银杏为对象，在生长季内监测其焦叶发展状况，测定并分析健康叶片与不同程度焦叶的水力特性、光合作用、非结构性碳水化合物（NSC）及碳、氮、磷含量。结果表明：焦叶现象发生后，银杏的水力学功能受损，生理生态指标发生显著变化。随着焦叶程度加深，焦叶的水势、磷含量增加，光合速率、叶绿素、NSC、碳、氮含量下降。间歇性干旱影响焦叶的叶绿素合成，抑制其光合作用，使可溶性糖总量下降；尽管焦叶淀粉含量与健康叶片相比无显著变化，但焦叶的NSC总量下降。银杏发生焦叶后，其水力学功能受损，NSC含量下降和碳、氮含量不足；反之，由于叶片的水力学功能受损，NSC含量下降和碳、氮含量不足又导致焦叶症状进一步发展。
关键词 银杏；非正常黄化现象（焦叶）；水力特性；生理生态变化
中图分类号 Q948 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2025）03-0118-06
doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2025.03.024
开放科学（资源服务）标识码（OSID）：
Physiological and Ecological Changes of Ginkgo biloba Leaves During Yellowing in Semi arid Areas
WANG Wei ning1， JIE He ping2， ZHANG Ru jia3 et al
（1.College of Environmental Science and Engineering of Liaoning Technical University， Fuxin， Liaoning 123000;2.Xinjiang Yihua Mining Co.， Ltd.， Changji， Xinjiang 831700; 3.Fuxin City Utility Service Center， Fuxin， Liaoning 123000）
Abstract The development of Ginkgo biloba leaves in Fuxin City， Liaoning Province was monitored during the growing season， and the hydraulic characteristics， photosynthesis， non structural carbohydrate （NSC）， carbon， nitrogen， phosphorus and other indexes of normal leaves and leaf scorch with different degrees were measured and analyzed.The results showed that after the occurrence of the leaf scorch phenomenon， the hydraulic function was damaged， and the physiological and ecological indexes of the leaves changed significantly. With the deepening of the degree of leaf scorch， water potential and total P content of leaf scorch increased， while photosynthetic rate， the contents of chlorophyll， NSC， total carbon and total nitrogen decreased. Under the influence of intermittent drought， the chlorophyll synthesis of leaf scorch of Ginkgo biloba was affected， photosynthesis was inhibited， resulting the total soluble sugar in leaf scorch decreased; although there was no significant change in starch content compared with healthy leaves， the total amount of NSC in leaf scorch decreased. In general， after the leaf scorch of Ginkgo biloba， the hydraulic function was impaired， the NSC content decreased， and the carbon and nitrogen contents were insufficient，and the above physiological and ecological changes are also important reasons for the further development of Ginkgo biloba.In turn， due to the impairment of the hydraulic function of Ginkgo biloba leaves， the decrease in NSC content and the insufficient carbon and nitrogen content further led to the development of scorched leaf symptoms.
Key words Ginkgo biloba;Abnormal yellowing（leaf scorch）;Hydraulic characteristics;Physio ecological changes
基金项目 辽宁省教育厅基本科研项目面上项目（JYTMS20230808）；辽宁省教育厅大学生创新训练项目（S20231014738）。
作者简介 王巍凝（1999—），女，辽宁辽阳人，硕士研究生，研究方向：林业生态工程。
*通信作者，教授，硕士生导师，从事水土保持与荒漠化防治研究。
收稿日期 2024-03-26
近年来，全球变暖导致干旱发生的频率和强度持续升高［1］，树木面临严重的干旱胁迫［2-3］。起源于我国，广泛分布于世界各地的银杏（Ginkgo biloba）现已成为我国部分城市重要的行道树。然而，近年调查发现，我国北方多个城市（如阜新、沈阳等）的银杏在生长季节发生了焦叶现象，这种现象不仅影响了城市的市容市貌，严重的可能导致树木死亡。这种现象发生的机理不明，影响了人们对银杏树种的科学管理和合理经营。
研究表明，干旱胁迫显著影响植物生理变化［4］，是影响植物生长发育最重要的非生物胁迫之一［5］。干旱胁迫引起的水分不足会导致植物水势下降［6］，从而引起植物吸收无机离子的能力减弱［7］及叶片光合酶活性降低，严重影响植物光合作用［8-10］及渗透平衡［11］，降低植物叶绿体和色素含量［12］。另外，干旱胁迫还会损伤叶绿体膜，导致叶片叶绿素含量减少，使得叶片光合能力进一步受到抑制［13-14］。因此，植物在干旱胁迫下发生的生理变化可能是城市行道树焦叶现象逐渐增多的重要原因［15］。
养分元素缺乏会诱导光合抑制物增加，从而阻碍光合进程和光合效率的提高［16］，同时也抑制光合作用的进行［10，17］。光合作用的主要产物是碳水化合物（NSC），因此光合作用受阻会导致植物合成的NSC不足，植物被迫消耗自身储备的NSC作为碳源缓冲物质来暂时供应植物生长、代谢［18］以及渗透调节，且维持水分和营养物质在体内的长距离运输［19］以及相关生理功能的修复［20］等。因此，养分元素缺乏使得植物光合作用受到抑制，导致植物过度消耗体内的营养碳，使得植物产生“碳饥饿”现象［21］，导致树木出现焦叶现象［22］。
阜新市位于我国北方半干旱地区，是银杏引种栽植的北端。阜新市栽植银杏历史悠久，是该地目前主要的行道树种之一。近年来，阜新市夏季气温上升显著，夏季、秋季降水量显著减少，间歇性的干热增多［23］，加上对树木蒸腾耗水起促进作用的城市热岛效应［24］及城市道路硬化导致的土壤保水能力变差等，阜新市多处银杏在生长季发生焦叶现象，且焦叶现象随干旱程度增加而加剧，最终提前凋落，影响居民生活环境，加大了城市绿化的管理费用。有研究表明，干旱胁迫可以导致银杏焦叶发生率高达83.33%［25］，其主要原因在于干旱胁迫导致银杏叶片含水量显著下降，使得银杏生理指标发生变化以适应干旱环境［26］。然而，在间歇性干热增多，存在热岛效应和道路硬化的城市环境条件下，有关银杏焦叶的机理研究尚属空白。基于此，笔者以阜新市为例，分析干热状态下银杏水势、NSC及其叶片碳、氮、磷含量的变化规律，探讨干热状态下银杏叶片黄化发生机理，以期为我国北方地区银杏管理提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
试验区位于辽宁省阜新市区（121°32′～121°53′E，41°53′～42°08′N），属北温带半干旱大陆性季风气候。阜新市区年最高气温为35.9 ℃，年最低气温为-24.5 ℃，年平均气温8.9 ℃。年降水量为500 mm左右，全年降水主要集中在6—8月，占全年降水量的67.2%，年日照时数为2 717.3 h，生长季经常发生间歇性的干热天气。银杏在阜新市多作为行道树，每年4月发芽，5月展叶，10月末叶自然枯落，可顺利越冬。
1.2 试验材料
选取阜新市栽植银杏较为集中，且发生焦叶现象严重的迎宾大街为样点。在迎宾大街两侧，选择树高、胸径、树龄、生长状况基本一致的成排银杏100株进行试验。