雷公山玉山竹群落物种多样性及种间关系研究
作者： 潘东妹 伍名渊 余德会 胡窕 李登江 吴必锋
摘要 在雷公山国家级自然保护区内雷公山玉山竹群落布设典型样地7个，采用重要值、α多样性指数和Spearman秩相关检验等方法，分析了雷公山玉山竹群落物种多样性特征及主要种间关系。结果表明：样地中雷公山玉山竹群落共有维管束植物8 089株74种，分属41科62属，其中禾本科和菊科是该群落的优势科；雷公山玉山竹群落物种多样性与坡位、灌木林盖度和冠层结构等环境因子密切相关；雷公山玉山竹与十字苔草和沟稃草呈显著负相关。
关键词 雷公山玉山竹；物种多样性；种间相关性；环境因子；雷公山国家级自然保护区
中图分类号 S 795 文献标识码 A
文章编号 0517-6611（2025）04-0089-04
doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2025.04.018
开放科学（资源服务）标识码（OSID）：
Study on the Species Diversity and Interspecific Relationships of the Yushania leigongshanensis Community
PAN Dong mei1，2，WU Ming yuan1，2，YU De hui1，2 et al
（1.Leigongshan National Nature Reserve Administration， Leishan， Guizhou 557100;2.Guizhou National Positioning Observation Research Station of Forest Ecosystem in Leigongshan，Leishan，Guizhou 557100）
Abstract Seven typical sample plots of the Yushania leigongshanensis community in the Leigongshan National Nature Reserve were set up. Using importance value，α diversity index and Spearman rank correlation test to analyze the characteristics of species diversity and the main interspecific relationships. The results showed that in the sample site， there were 8 089 strains and 74 species of vascular plants， belonging to 41 families and 62 genera， among which Poaceae and Asteraceae are the dominant families of the community.The species diversity of the community was closely related to environmental factors such as slope position， shrub coverage and canopy structure.Yushania leigongshanensis showed a significant negative correlation with Simplices tanakana and Aniselytron treutleri.
Key words Yushania leigongshanensis;Species diversity;Interspecific correlation;Environment factors;Leigongshan National Nature Reserve
基金项目 贵州省林业局项目（黔林科合〔2021〕16号）；贵州省高层次创新型人才培养项目（黔千层人才〔2024〕202216）；2024年提前下达中央林业草原生态保护恢复资金（国家级自然保护区补助）项目。
作者简介 潘东妹（1996—），女，贵州凯里人，助理工程师，硕士，从事土壤资源利用与生态学研究。*通信作者，高级工程师，硕士，从事植物分类与生态学研究。
收稿日期 2024-06-01
物种多样性是生态系统健康和功能维持的关键。竹类植物作为亚热带地区陆地森林生态系统的重要组成部分，不仅在全球植被多样性中占据主要地位，而且在维持生态平衡和生物多样性、碳固存、水源保护等方面发挥着重要作用［1-2］。雷公山玉山竹（Yushania leigongshanensis）隶属于禾本科玉山竹属，雷公山特有物种，分布于贵州雷公山国家级自然保护区海拔1 900～2 170 m的云锦杜鹃灌木林中［3］。
然而，随着全球气候变化的加剧，生物多样性面临严峻挑战。当前研究多集中于特定竹种的生态适应性方面，有学者研究了不同竹种对淹水胁迫的生理响应［4］。2018年雷公山国家级自然保护区山顶的雷公山玉山竹大规模集中开花后大量凋亡，面对这一严峻挑战，杨少辉等［5］通过野外踏查2个典型样地发现，雷公山玉山竹灌木层和草本层物种多样性指数相差不大。因此，为进一步了解雷公山玉山竹群落生物多样性的形成和维持机制，该研究分析了不同环境因子下群落生物多样性指数特征。胡窕等［6］研究认为，雷公山玉山竹开花凋亡在一定程度上受外界气候因子的影响，为了解其花后凋亡提供了依据，但在生物多样性及其种间关系上仍存在诸多未知。
鉴于此，笔者以雷公山国家级自然保护区雷公山玉山竹群落为对象，采用样方法，通过重要值、α多样性指数和Spearman秩相关检验等方法，分析了雷公山玉山竹群落的物种多样性特征及主要种间关系，旨在为雷公山玉山竹群落的有效监测、保护及人工促进天然更新提供科学依据。
1 研究区概况与研究方法
1.1 研究区概况
研究区位于贵州雷公山国家级自然保护区的雷公山山顶，是苗岭的主峰。属中亚热带季风山地湿润气候，具有四季分明、降水丰沛和受地形影响显著等特点，年降水量为1 300～1 600 mm，平均温度为9.2 ℃。土壤类型为黄棕壤或山地灌丛草甸土，研究区植被属我国中亚热带东部偏湿性常绿阔叶林，在海拔1 800 m以上气温低，大风频繁，云雾笼罩时间长，其主峰雷公山山顶海拔2 178.8 m。
1.2 研究方法
1.2.1 样地设置与调查。
通过实地调查，在雷公山山顶不同地段设置7个10 m×10 m雷公山玉山竹群落典型样地，每个样地设置10个小样方1 m×1 m，共计70个小样方。调查样地内维管束植物，记录物种名、株数、高度、海拔、坡向、坡位、坡度、植被类型、灌木林盖度及冠层结构等（表1）。
1.2.2 重要值。
在植被生态学研究中，重要值是衡量物种相对优势程度的量度，重要值越高，该物种在样方中的优势地位越显著。计算公式为［7］：
重要值=（相对多度+相对盖度+相对高度）/3
相对多度（%）=100×（某个种的个体数/所有种的总个数）
相对盖度（%）=100×（某个种的盖度/所有种的盖度之和）
相对高度（%）=100×（某个种的平均高度/所有种平均高度之和）
1.2.3 物种多样性。
α多样性指数反映特定生境或群落内部物种的丰富度和多样性，有助于评估生态系统对外部干扰的响应和恢复能力［8］。计算公式如下。
物种丰富度：S=出现在样方内的物种数
Shannon-Wiener指数：H′=-S i=1P ilnP i
Pielou指数（均匀度指数）：E=H′/lnS
Simpson指数（优势度指数）：P=1-S i=1P2 i
式中，P i为种i的重要值。
1.2.4 种间关系。
种间相关性采用样方中主要物种的重要值作为数量指标，运用Spearman秩相关检验定量分析物种间的相关性［9］。计算公式为：
r s（i，j）=1-6Nk=1（X ik-X jk）2/N3-N
式中：r s（i，j）为物种i和物种j在样方k中的Spearman秩相关系数，值域为-1～1，正值表示正相关，负值表示负相关；N为样方总数，X ik和X jk分别为物种i和物种j在样方k中的重要值的秩。
1.3 数据统计
研究数据采用Microsoft Excel 2016和Origin 2022进行处理。
2 结果与分析
2.1 物种组成和重要值
在70个调查小样方中，雷公山玉山竹群落维管束植物合计8 089株，分属41科62属74种（表2）。其中，禾本科和菊科（Asteraceae）所含属数和种数均为最多，均为7属7种，分别占总属数和总种数的11.29%和9.46%；其次是蔷薇科（Rosaceae）含3属5种，分别占总属数和总种数的4.84%和6.76%；再次是莎草科（Cyperaceae）含1属4种，分别占总属数和总种数的1.61%和5.41%；排在第4的忍冬科（Caprifoliaceae）含2属3种，分别占总属数和总种数的3.23%和4.05%；其他36科中含有42属（每科1～2属）48种（每科1～2种），分别占总科数、总属数和总种数的87.80%、67.74%和64.86%。在株数上，禾本科株数最多，为3 577株。
由表3可知，雷公山玉山竹在各样地中的重要值均较高，具体表现为样地7＞样地6＞样地2＞样地5＞样地3＞样地4>样地1。其中，雷公山玉山竹种群重要值排在前2位的有6个样地，且重要值都在10%以上，在该样地中已形成优势种，部分已是建群种（样地6和样地7）。重要值相对较小的有样地4和样地1，分别为14.61%和10.53%，均排在该群落的第2位，处于群落的优势地位。
2.2 α多样性特征
为说明生物多样性与群落所处环境的关系，计算每个样地的物种多样性，并按不同环境因子
归类计算其物种多样性平均数。由表4可知，不同坡位多样性指数差异明显，上部的物种丰富度（S）、Shannon-Wiener指数（H′）、Pielou指数（E）和Simpson（P）指数值均高于山脊。不同灌木林盖度多样性指数有所差异，灌木林盖度85%的物种丰富度（S）最低，灌木林盖度70%丰富度（S）最高；不同灌木林盖度的Shannon-Wiener指数（H′）、Pielou指数（E）和Simpson指数（P）均表现为30%＞0%＞70%＞85%。按不同冠层结构分析，林窗比林下物种丰富度（S）高，而Shannon-Wiener指数（H′）、Pielou指数（E）和Simpson指数（P）均比林下低，即林下区域的物种多样性更高，物种分布更均匀，未出现明显的优势种。
2.3 主要种群种间关系分析 选取雷公山玉山竹群落频数≥3物种（23种）的重要值进行Spearman秩相关性检验，结果表明（图1），在253个种对中，呈正相关种对有112对，负相关种对有130对，11对种对相互独立。其中，雷公山玉山竹与十字苔草（Simplices tanakana）及沟稃草（Aniselystron treutleri）呈显著负相关。