安徽省主要发生水稻病毒病及其综合防控技术研究进展
作者: 马超 翟勤 张华中 周彤彤 王芳 韩科雷 严丹侃ResearchProgress in theOccurrenceand IntegratedManagementofMajor Rice ViralDiseases inAnhui Province
MA Chao1 ,ZHAI ,ZHANG Hua-zhong3 et al(1. Institute of Plant Protection and Agricultural Product Quality and Safety,Anhui AcademyfAgriculturalSciences/AnhuiProvinceKeyLaboratoryofDrugResstanceManagementofGrainandVegetablePestsandDisease, Hefei,nhui231;2.HexianCountyAgriculturalTechologyServiceCenter,Ma’anshan,Anhui23820;3.Lai’anCountyAgriculural Technology Extension Center,Chuzhou,Anhui )
AbstractRicitemaingraincroinAnuiProvince,andontrolingviraldiseasesiscriticaltoesuringsecurefodproductionRice dwarfvirus(RDV),riceblack-streakeddwarfvirus(RBSDV),southerriceblack-streakeddwarfvirus(SRBSDV),andricesripevius (RSV)aretypicalpathogensinAnuiricegrowingregions.Thoughliteraturerevie,tispapersystematicallysummarizestepatogic characteritsorsosdsedee disease management and stable high yield in rice production.
Key wordsRice; Viral disease;Comprehensive prevention and control
安徽省位于长江、淮河中下游,是暖温带和亚热带过渡带。安徽省淮河沿岸及以南地区雨热同季、无霜期长,适宜水稻生长,是我国主要水稻产区之一。水稻播种面积和产量占安徽省粮食作物的 30% 和 40% 以上,随着耕作制度的改变和种植品种的单一化,水稻病毒病发生日益严重。迄今在水稻上已被报道的病毒多达数十种,该研究综述安徽水稻种植区中常见的4种病毒病害——水稻矮缩病毒(RDV)、水稻黑条矮缩病毒(RBSDV)、南方水稻黑条矮缩病毒(SRBSDV)和水稻条纹病毒(RSV)及相应的防治方法,为水稻病毒病的田间初步判定及综合防控提供参考。
1安徽省主要水稻病毒病简介
1.1水稻矮缩病毒(RDV)水稻矮缩病毒属于呼肠孤病毒科(Reoviridae)呼肠孤病毒属(Phytoreovirus)[1]。RDV的外壳形态为两层直径约 70nm 的二十面体,其基因组具有12段双链RNA(S1\~S12),分别编码7个结构蛋白(P1、P2、P3、P5、P7、P8、P9)和5个非结构蛋白(Pns4、Pns6、Pns10、Pns11、Pns12)[2]。RDV于1883 年首次在日本报道,在我国主要分布于福建、云南的水稻种植区[3],安徽省也有检出[4]水稻在苗期至分蘖期易感RDV,侵染水稻后,造成植株矮小、根系发育不良、分蘖增多,同时叶片形态僵硬、扭曲皱缩,叶色浓绿或出现白色点状线条。在水稻生长初期感病易枯死无法移栽,在孕穗期感病,抽穗异常、包穗、抽小穗,植株结实
率低,产量严重降低[5]
1.2水稻黑条矮缩病毒(RBSDV)水稻黑条矮缩病毒属于呼肠孤病毒科(Reoviridae)斐济病毒属(Fijivirus),RBSDV是Fijivirus代表种之一,病毒直径 ,形态为正二十面体,具有双层衣壳蛋白,其基因组具有该属典型特征,由10条双链RNA(S1\~S10)组成,总基因组大小为29kb ,各基因组大小为 。其编码的蛋白被命名为 Pl~Pl0 ,其中P1、P3、P8、P10 是病毒的核心颗粒[8]1963年在我国浙江余姚首次发现RBSDV侵染水稻,同时在上海嘉定、江苏南京等市县均有发生且危害严重。至今,水稻黑条矮缩病已在我国包括安徽省至少16个省(区、市)发生流行,给水稻、玉米、小麦等粮食作物生产造成了巨大损失[9-10]。水稻在感染RBSDV 后植株矮小,分蘖减少,色泽浓绿,质地僵硬,扎根浅易拔起,发病后期变为沿叶脉纵向黑褐色的瘤状突起,穗小或不抽穗以及结实不良等症状,症状与RDV引起的普通水稻矮缩病类似[11]。江彤等[10]发现,安徽省玉米上的RBSDV分离物与其他RBSDV分离物亲缘关系接近,可能有共同祖先。
1.3南方水稻黑条矮缩病毒(SRBSDV)南方水稻黑条矮缩病毒属于呼肠孤病毒科(Reoviridae)斐济病毒属(Fijivirus)。2001年在广东被发现,2008年,Zhou等[12将其认定为一种新斐济病毒属病毒。SRBSDV外壳由两层直径65~70nm 的正二十面体组成,基因组具有10条双链RNA组成 。SRBSDV在我国分布广泛,自 2016年来全国各地均出现 SRBSDV,受灾面积达到40 万 。2020年农业农村部将SRBSDV列为水稻上仅有的两个一类农作物病虫害之一。感染SRBSDV的水稻叶色浓绿,叶部卷曲,上部叶片出现褶皱。拔节期病株茎节部产生须根,茎秆形成乳白色瘤突[15]。李祥宇等[1]比较了安徽省两株SRBSDV分离物,发现其与山东地区SRBSDV分离物亲缘关系较为接近。SRBSDV在安徽省2009年开始有报道零星发生,随后逐渐加重,特点为双季晚稻发病重于单季稻,迟熟品种重于早熟品种,杂交稻重于常规稻。同区域、同品种、同时期不同田块间水稻发病程度不同,轻症田块病株零星分布,重病田块病株集团状分布[17]
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1.4水稻条纹病毒(RSV)水稻条纹病毒属于纤细病毒属(Tenuivirus),是该属的典型成员,病毒粒体纤维丝状,无包膜。RSV为负义多组分单链RNA病毒,其基因组有四条单链RNA,编码7种蛋白[18]。RSV在日本被首次报道[19],目前被认为是东亚稻区最重要的病原物之一,在我国由RSV引起的水稻条纹叶枯病分布在包括安徽、江苏、浙江等超过18个地区的水稻种植区[20],曾在2003—2010年给华东稻区带来了严重损失。RSV寄主范围广,除水稻外,RSV还可侵染小麦(TriticumaestivumL.)大麦(HordeumvulgareL.)燕麦(Avena sativaL.)和粟(SetariaitalicaL.)等,此外一些稻田杂草上也可检测到RSV的侵染[21-23]。在实验室条件下可以用摩擦接种的方式使RSV侵染本氏烟(Nicotianabenthamiana)和拟南芥(Arabidopsisthaliana),为RSV侵染宿主的机制研究提供了便利[24-25]。感染了RSV 的水稻前期心叶出现褪绿斑点,随着症状发展,出现心叶卷曲伴随黄色条纹,植株矮化,发育迟缓,无法正常抽穗。不同于细菌和真菌病害,水稻一旦感染RSV,就无法通过现有的理化方法逆转,因此难以防治[26]。安徽省水稻条纹叶枯病的发生特点为暴发性、间歇性和迁移性,在流行年份发生面积大、涉及品种多、造成的损失严重[27-28]
2安徽省主要水稻病毒的传播介体
RDV由黑尾叶蝉(Nephotettixcincticeps)以持久性方式经卵传播,电光叶蝉(Reciliadorsalis)也作为其传播介体,但传毒效率较低[29]
RBSDV在田间主要经灰飞虱(Laodelphaxstriatellus)以持久增殖的方式传播,白背飞虱也可传播RBSDV,但自然条件下传毒效率不高[30]
SRBSDV在田间以白背飞虱(Sogatellafurcifera)作为专一传毒媒介进行传毒,传播方式为持久循回增殖[31]。灰飞虱通过刺吸植物汁液也具有获取SRBSDV的能力,但灰飞虱不能够将病毒传播给寄主植物。褐飞虱本身不能获毒也不能传播SRBSDV至寄主植物[32] C
RSV在田间经由灰飞虱通过水平传播和垂直传播2种途径传毒。水平传播途径下,带毒灰飞虱通过刺吸取食宿主后,将RSV传播给宿主,同时无毒灰飞虱取食带毒宿主后可感染RSV。垂直传播途径下,灰飞虱体内的RSV可以复制并经卵传播给子代[33]
3水稻病毒病的综合防治
水稻病毒病常年在生产上造成严重损失,防治难度大,一旦发生症状难以逆转,目前防治水稻病毒病的主要措施如下:
3.1选择抗性品种在现有的种植品种中选育出抗性品种用于推广种植有利于水稻病毒病的防治。吴建国等[34]进行了16个品种对水稻矮缩病毒RDV的抗性鉴定发现,协优46号兼具抗病性和抗虫性,宜香2292具抗病性,冈优734对RDV免疫。陈茂顺等[35]在田间进行了水稻普通矮缩病抗性试验,发现杂交稻不同组合对水稻普通矮缩病的抗性存在极显著差异,D优63、特优77、协优9308、D优68等组合抗性较强,病株率仅 0.75%~3.40% 。李彦勇等[36]在安徽桐城进行了水稻品种对于水稻普矮、黄矮病的抗性鉴定,虽然未得到高抗或免疫的品种,但是发现IR2071-625-3等4个品种抗性较好。
于文娟等[37]在2014—2015年对西南稻区的171个和长江中下游稻区的172个水稻生产品种进行了抗性评价,筛选到C两优4418、野香优688、野香优3号、黔两优58、中浙优8号、中浙优1号和中浙优10号对南方黑条矮缩病毒具有稳定抗性。2021年,秦碧霞等[38]结合NY/T2631—2014《南方水稻黑条矮缩病测报技术规范》NY/T2918—2016《南方水稻黑条矮缩病防治技术规程》及多年实践经验,总结了抗南方水稻黑条矮缩病人工接种鉴定技术及评价规程,包括有关术语定义,人工接种鉴定流程、结果调查和抗病性评价。在该体系下,农保选等[39]在2812份国内外的栽培稻种质资源中对南方水稻黑条矮缩病做了抗性鉴定,发现110份抗病材料,仅占 3.91% ,而高感品种2597份,占比为 92.35% ,抗病材料多来自湖北,而安徽省的121份材料中无抗病品种。
1999年,林凌伟等[40]分析了水稻不同组合对黑条矮缩病的抗性,发现杂交稻品种组合相比于常规粳糯稻对黑条矮缩病抗性更好。2014年,王宝祥等[41对黑条矮缩病抗性鉴定体系进行了优化,基于此对来自20个国家的1240份水稻种质资源进行了黑条矮缩病抗性评价,最后获得了3个来自东南亚的高抗品种,而安徽省的4个水稻品种中无高抗品种。
RSV引致的水稻条纹叶枯病在2000年左右曾造成严重产量损失,重发病田块产量损失高达 30%~40% ,甚至部分田块绝收,因此水稻抗条纹叶枯病成为育种的重要指标之二[26]。针对条纹叶枯病的抗性评价方法在农业行业标准《水稻品种抗条纹叶枯病鉴定技术规范》中已经给出了相关术语、鉴定方法和评价标准[42]。兰莹等[43]基于该标准和鉴定技术在2015—2021年835份江苏省粳稻新品种(系)通过人工接种法,发现在2018年后品种未见感病品种,同时中熟中粳品种中最可能出现高抗品种。所有检测品种中,中感品种较多,在病害暴发年份将导致加重流行。2023年以来,笔者所在课题也开始基于此标准对安徽省一些水稻品种人工接种水稻条纹叶枯病进行抗性水平鉴定评价,此工作的开展为安徽省水稻品种布局和条纹叶枯病病害综合防控提供了参考依据。
3.2挖掘抗性基因 除抗性品种的挖掘,水稻抗病性基因
的研究也日益受到重视,近20年来大量的水稻主效抗病基因及相关基因被报道。水稻抗条纹叶枯病的主效抗性基因STV11是最早被克隆的抗条纹叶枯病抗性基因。Wang 等[44]利用高抗品种Kasalath(KAS)将 进行定位并克隆命名为STV11(STV11-R),将 S T V11-R 导入水稻敏感品种或将STV11-R异源转移到烟草植株中,均可对RSV具有有效的抗性。Stub-i来源于灿稻品种Modan,被引入粳稻用于培养抗RSV水稻品种,多年来一直具有稳定的抗性, S t v b-i 定位于11号染色体上;Hayano-Saito等[45-46]克隆了 S t v b-i ,发现 S t v b-i 可能调控与分生组织生长密切相关的热敏感信号级联,并且能阻止病毒复制。 来源于粘稻品种Te-qing,定位于11号染色体上CAPs3和CAPs2之间的 55.7kb 的区域内[47]。 来源于 Shingwang,可能是 S t v b-i 的一个等位基因,它同样定位于11号染色体,定位在 150kb 的区域内,该区域有21个基因包含 位点,其中 和 仅在感病品种中表达[48] 。
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