植物群落沿海拔梯度的分布规律

摘要  ［目的］探究哈巴雪山东坡矿场路植物群落在遭受破坏后，植物群落沿海拔的演替规律及种群的更新能力。［方法］以哈巴雪山东坡矿场路沿海拔梯度设置23个样方，分析哈巴雪山东坡矿场路植物群落生物多样性指数垂直分布格局。［结果］23个样地中，乔木27种，灌木65种，草本196种。物种丰富度呈明显的单峰分布格局，峰值最大出现在中海拔群落，乔木层和草本层植物的物种丰富度随海拔先升高后降低，而灌木层植物的物种丰富度随海拔的上升呈明显下降的格局。α多样性随海拔梯度的变化与物种丰富度相似，β多样性基本也符合单峰格局，但是受矿厂区干扰峰值波动起伏较大。［结论］海拔梯度、人为干扰、小地形破坏对群落物种多样性都有着重要影响。

关键词  物种多样性；海拔；人为干扰；环境因子；哈巴雪山

中图分类号  TU985  文献标识码  A  文章编号  0517-6611（2024）05-0116-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.05.028

   开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Distribution Law of Plant Communities Along Elevation Gradients—Taking Mine Road on the East Slope of Haba Snow Mountain in Northwest Yunnan as an Example

YUAN Ri-qiang， YANG Jian-ming， LI Jian-wei et al

（Southwest Froestry University， Kunming， Yunnan 650224）

Abstract  ［Objective］In order to analyze the succession pattern of plant communities along the altitude and the renewal ability of populations after the destruction of Mine Road on the east slope of Haba Snow Mountain. ［Method］Twenty-three sample plots were set up along the elevation gradient of Haba Xueshan East Slope Mine Road to analyze the vertical distribution pattern of plant community biodiversity index of Haba Xueshan East Slope Mine Road. ［Result］The results showed that there were 27 species of trees， 65 species of shrubs and 196 species of herbs in the 23 sample plots. The species richness of trees and herbs decreased with increasing altitude， while the species richness of shrubs decreased with increasing altitude. α diversity was similar to species richness with altitude gradient， and β diversity was also consistent with the single-peak pattern， but the peak value fluctuated more with the disturbance of mine plant area. The peak fluctuations of β diversity were also consistent with the single-peak pattern. ［Conclusion］Elevation gradient， anthropogenic disturbance， and small terrain destruction all have important effects on community species diversity.

Key words  Species diversity;Elevation;Human interference;Environmental factors;Haba Snow Mountain

作者简介  原日强（1997—），男，河南鹤壁人，硕士研究生，研究方向：植物多样性保护与利用。

*通信作者，教授，从事植物分类、植物学和野生植物多样性保护与利用研究。

收稿日期  2023-04-26

生物多样性是人类生存和发展的基础，对维持环境及生态稳定具有重要意义，但在特定区域内，物种多样性较大程度上会受到环境变量的影响，海拔高度的变化会在一定程度上影响特定区域的温度、湿度和光强，海拔高度的变化也因此成为影响物种多样性的重要因子之一。物种多样性不仅能反映群落或生境中的物种丰富度、均匀度和时空变化，群落和生态系统的特征及其演替规律［1-4］。因此，物种多样性的垂直分布格局一直是国内外学者的研究热点［5-7］。

哈巴雪山位于青藏高原向云南高原过渡地带，横断山纵向岭谷区中段，是金沙江上游和滇西北著名的极高山之一。云南滇西北横断山脉的纵谷区是我国生物多样性三大特有种的分化中心之一［8］，同时也是我国17个生物多样性重点保护区域之一［9］。对哈巴雪山文献数据的调查发现，陶晶等［10-11］在哈巴雪山保护区群落类型、结构及其物种多样性的垂直变化格局中指出，物种丰富度总体呈单峰格局，多样性指数沿海拔梯度变化，并受山地小环境多样性的影响。张赟等［12］对哈巴雪山不同海拔长苞冷杉径向生长对气候变化的响应中指出，温度和降水共同影响着长苞冷杉（Abies georgei）的生长。然而，对于保护区外，人为破坏地区的群落及物种多样性演替的垂直变化格局鲜见报道。哈巴雪山矿产资源丰富，在保护区未成立之前，钨矿厂区就已经存在了。矿产的开采，进厂公路的修建导致周围生态受到破坏［13］。后保护区成立钨矿厂停产，但是植被演替恢复仍然受到很大程度的干扰。笔者调查分析滇西北哈巴雪山东坡矿场路的群落类型、结构及其物种多样性的垂直分布格局，研究物种多样性的变化格局及形成这些变化格局的因素，旨在调查分析哈巴雪山东坡巡山路附近植物群落受人为干扰后，植物群落恢复的演替规律、种群的生态特征及更新能力。

1  研究地区与研究方法

1.1  研究地概况

研究区位于滇西北香格里拉县哈巴雪山东坡钨矿厂路，地理坐标100°10′～100°13′ E，27°22′～27°25′ N，受亚热带纬度、高山峡谷地形和南亚季风环流的综合影响，表现出典型的亚热带低纬高原季风气候、山地垂直气候和干暖河谷气候等特点。年均温14.5 ℃，最高海拔4 000 m，最低海拔1 800 m（图1）。

1.2  研究方法

以哈巴雪山东坡矿场路海拔1 800 m为起点，海拔每上升100 m设置1块样地，共设置23个样方（表1），由于地形坡度较大，样地多选择地势相对平坦的地方。乔木样方大小设置为20 m×20 m，在每个乔木层样方的左上角和右下角各划分1个5 m×5 m的灌木层调查样方。在每个乔木层样方的左上角和右下角各划分1个1 m×1 m的草本层样方，对草本层进行调查。乔木层胸径≥5 cm的所有个体，记录其种类、胸径，并估测树高和冠幅，在灌木层和草本层的调查中，记录每个物种的名称、高度和盖度。

1.3  数据分析与计算

物种丰富度指数［4］：

S=样方内所有物种数

α多样性测度方法［4］：

（1）Shannon-Wiener指数（H′）。

H′=-siPilnPi

Pi=ni/N

式中：N为群落中所有种个体数，ni为第i个种的个体数目。

（2）Pielou均匀度指数（J）。

J=H/lnS

乔木重要值=（相对盖度+相对频度+相对优势度）/300

灌木重要值=（相对高度+相对盖度）/200

草本重要值=（相对高度+相对盖度）/200

β多样性测度方法［4］：

（1）Jaccard指数。

CJ=i/（a+b-j）

（2）Cody指数。

βc=［g（H）+I（H）］/2=（a+b-2j）/2

式中：a、b分别为2个群落的物种数，j为2个群落的共有物种数，g（H）为沿生境梯度H增加的物种数，I（H）为沿生境梯度H失去的物种数。

2  结果与分析

2.1  海拔梯度对群落物种组成的影响

结合样方调查，哈巴雪山东坡矿场路物种丰富，层次分明，层次现象突出，具有明显的垂直结构。物种有280种，乔木层27种，其中海拔2 400～3 000 m，优势树种是云南松（Pinus yunnanensis）和旱冬瓜（Alnus nepalensis），对群落结构和环境破坏后，植被恢复有一定的控制作用。海拔3 100～3 400 m，优势树种为黄背栎（Quercus pannosa），期间开始出现大果红杉（Larix potaninii var.macrocarpa）。海拔3 500～3 900 m，优势树种为大果红杉、川滇冷杉（Abies forrestii）。样方中单个物种在海拔梯度的分布上明显可以看出呈垂直结构。其中，云南松在海拔2 400～3 500 m均有分布，且数量较多，为优势种。旱冬瓜最高分布在海拔3 300 m，响叶杨（Populus adenopoda）最高能生长在海拔3 600 m，康藏花秋（Sorbus thibetica）从海拔3 100 m开始出现，能分布在海拔3 900 m，川滇冷杉从海拔3 500 m一直到海拔3 900 m，大果红杉最高能分布在海拔3 800 m。灌木层有65种，其中大白花杜鹃（Rhododendron decorum）、川滇绣线菊（Spiraea schneideriana）、短穗旌节花（Stachyurus chinensis var.brachystachyus）、林柳（Salix driophila）、密枝杜鹃（Rhododendron fastigiatum）、鳞腺杜鹃（Rhododendron lepidotum）等在灌木层中占优势种，在一定程度上控制着群落的性质和生境。在海拔的中间段，物种出现较多，草本层有196种。哈巴雪山东坡矿场路植物群落物种优势种见表1。

2.2  海拔梯度对群落数量特征的影响

物种丰富度是表示物种和多样性最客观和最真实的指标之一［14］。物种丰富度随着海拔梯度的升高总体呈下降趋势，在中海拔段地区物种比较丰富，中海拔地区降水、温度、光照条件比较适宜大多数物种生存，中海拔地区物种生存环境比较一致，因此出现灌木，草本种类较多。

从图2可见，物种丰富度总体呈单峰分布格局，峰值最高出现在海拔2 700 m，但是在海拔2 800 m出现断崖式降低，在海拔3 200～3 400 m物种呈平缓下降，在海拔3 400～3 700 m呈上升趋势，在海拔3 700～4 000 m下降。植物丰富度整体上随海拔升高呈先升高后降低趋势。

由于不同生活型的植物存在多样性分布格局，因此针对乔、灌、草的丰富度进行了调查。从图3可见，乔木层物种峰值最高出现在2 800 m，而后呈下降趋势，这是由于海拔2 800 m以下有村落，人为活动明显，破坏较大。灌木层在海拔2 700 m以下，物种丰富度相对较高，然后随海拔高度下降。草本层植物随海拔升高总体呈先增加后减少的变化趋势。在海拔2 300～3 000 m，草本植物较多，这是由于海拔2 300～3 000 m地区降雨量大，适宜多种物种生存。乔木层和草本层植物总体上随着海拔的升高先增加后降低，而灌木层植物随海拔的升高呈波动下降格局。该地区物种多样性对海拔的敏感程度由大到小依次为草本层、乔木层、灌木层。

2.3  海拔梯度对物种多样性的影响