干扰强度对大海陀自然保护区油松林群落生物多样性的影响

摘要  在大海陀国家自然保护区选择重度干扰、轻度干扰和无干扰油松林，调查林下灌木层和草本层物种多样性，分析人类干扰强度对油松林群落生物多样性的影响。结果表明：大海陀自然保护区油松林群落灌木16种，草本植物75种。随着干扰强度的增加，灌木层优势种由北京丁香演替为土庄绣线菊，草本层优势种由东亚唐松草向龙芽草演替，且优势种优势度降低，物种的均衡性增强。随着油松林群落人类干扰强度的增加，草本物种多样性和均匀度呈上升趋势，重度干扰油松林群落中灌木物种多样性和均匀度和无干扰群落存在显著差异，但物种丰富度无显著差异。重度干扰与无干扰相似度较低，共同物种较少，轻度干扰使油松林灌木物种数量和科数、草本物种数、属数增加。人类活动是林下植被变化的主要控制因素。

关键词  大海陀自然保护区；干扰强度；油松林；灌木层；草本层；生物多样性

中图分类号  S759.9  文献标识码  A  文章编号  0517-6611（2024）13-0088-06

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.13.022

开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

The Effects of Disturbance Intensity on Biodiversity of Pinus tabulaeformis Community in Dahaituo Nature Reserve

ZHANG Zhi-ting1， LIU Song-tao1，TANG Hong-liang2 et al

（1. College of Agriculture and Forestry Science and Technology，Hebei North University， Zhangjiakou， Hebei 075000;2. College of Life Sciences， Hebei University， Baoding， Hebei 071002）

Abstract  Pinus tabulaeformis forests with severely disturbed， lightly disturbed and non-disturbed were selected in Dahaituo National Nature Reserve to investigate the species diversity of shrub and herb layer under the forest， and the impact of human disturbance intensity on the biodiversity of Pinus tabulaeformis forest was analyzed. The results showed that there were 16 shrubs and 75 herb species in Pinus tabulaeformis forest community in Dahaituo Nature Reserve. With the increase of disturbance intensity， the dominant species in shrub layer succession from Syringa pekinensis Rupr. to Spiraea pubescens Turcz.， and the dominant species in herb layer succession from Thalictrum minus Linn. to Agrimonia pilosa Ldb.， and the dominance of dominant species decreased and the balance of species increased.  Herbaceous species diversity and uniformity showed an upward trend with the intensity of human disturbance in Pinus tabulaeformis community. There were significant differences in shrub species diversity and evenness between severely disturbed Pinus tabulaeformis community and non-disturbed community， but there was no significant difference in species abundances. The low similarity showed between severely disturbed and non-disturbaned， and there were few common species， either. Slightly disturbed increases the number of shrub species， families， herbaceous species and genera in Pinus tabulaeformis forest. Human activities are the major controlling factors of understory vegetation change.

Key words  Dahaituo Nature Reserve;Disturbed intensity;Pinus tabulaeformis forest;Shrub layer;Herbaceous layer;Biodiversity

基金项目  大海陀国家自然保护区科研课题（2019-EQ006）；河北省重点研发计划项目（22326804D）。

作者简介  张智婷（1970—），女，山东烟台人，副教授，博士，从事林业生态学研究。

*通信作者，副教授，博士，从事农业生态学研究。

收稿日期  2023-08-24；修回日期  2023-09-21

大海陀自然保护区位于冀北山地和燕山山地，平均海拔大于1 400 m，地理坐标为115°42′40″～115°53′45″E，40°30′35″～40°39′45″N，总面积12 634 hm2，核心区面积为4 248 hm2［1］。属于暖温带中山地区，受地理位置的影响，形成的地带性植被为暖温带针叶林群落和落叶阔叶林群落［2］。针叶林分布于海拔1 800～2 000 m地带，主要树种为华北落叶松和油松。大海陀国家级自然保护区自然环境复杂，森林生态系统保存较为完好，区内主要保护对象为暖温带森林生态系统类型及珍稀濒危野生动植物物种，属森林生态系统与野生动物类型保护区。森林群落的植物多样性能缩短森林物质循环周期及提升能量流动速率［3］，林下植物多样性增加，能够改变土壤微生物结构，加速林下凋落物分解，对森林地力的恢复产生促进作用［4］，因而森林群落多样性对生态系统的稳定性具有重要作用，而生物多样性丧失已成为全球面临的重要环境问题之一［5-6］。因此，研究林下灌木层和草本层的生物多样性特征，对解决目前被人类干扰森林的植物种类、土壤肥力及生物量的减少等问题具有重要意义［7-8］。

植被动态变化不仅受自然因子和气候因子的长期影响，同时受短期内人类活动的破坏与干扰，在一定程度上，植被动态变化可以体现出自然与人类活性的响应机制［9］，干扰是天然群落结构和动态时空异质性的主要来源［10］，过于频繁的人类干扰往往使生物多样性丧失加剧［11］，长期高强度的人为干扰会在一定程度上改变生态系统的服务功能，导致生态系统退化。人类对森林干扰是普遍、内在和不可避免的，干扰影响到森林的各个水平［12］。因此，干扰成为森林生态学研究的重要方向［13-14］。近年来，生态环境问题渐增，作为重要驱动力之一的人类活动逐渐成为国内外学者研究的中心议题，人类既依赖又深刻影响生物多样性［15］。为对有效保护、利用和科学管理野生动植物资源提供科学决策依据，有必要对保护区的生物多样性和人类干扰活动对植被结构变化的影响进行研究，可以识别威胁生物多样性的主要驱动力，了解生物多样性的现状与动态变化过程，提出保护和持续利用生物多样性的适应性措施。

1  研究区概况与研究方法

1.1  研究区概况

研究区域大海陀自然保护区位于河北省赤城县雕鹗乡石头堡村，样点位于40.647 230°～40.646 615°N，115.867 234°～115.867 416°E，海拔921.98～964.82 m，有连续的油松林（Pinus tabulaeformis Carr.），土壤为山地棕壤，坡度在12°～38°。选择重度干扰（severe interference，SI）、轻度干扰（mild interference，MI）和无干扰（no interference，NI）3种油松林群落，每种类型设置20 m×20 m样地，各样地植被特征见表1。每个样地内平均设置16个5 m×5 m样方，调查灌木多样性，每个灌木方内设置1个1 m×1 m草本样方［16］。对每块样地记载地理位置、地形、地貌、土壤状况、植物种类组成、群落结构层次，3 m以上的木本植物全部作为乔木，2～3 m的木本植物如果只有1个主干作为乔木处理，如果有多个茎则作为灌木处理，2 m以下的木本植物全部作为灌木［17］；测量并记录乔木层、灌木层、草本层的种类及其多度、高度和盖度。

1.2  多样性测度

（1）物种重要值的计算公式［16］。

灌木和草本重要值（%）：

IVsh、gr=（相对多度+相对频度+相对优势度）/3

式中：IVsh为灌木层重要值；IVgr为草本层重要值。

（2）物种多样性指数的测定［18-19］。

Simpson指数（Ds）

Ds=1-si=1Ni（Ni-1）N（N-1）

Shannon-Wiener指数（H）

H =-PilnPi

Pielou均匀度指数（J）

J =（-PilnPi）/lnS

式中：N为样地中所有物种的重要值之和；Ni为物种i的重要值； Pi为物种相对重要值，S为样地多度。

（3）物种丰富度指数（Margalef指数）。

D=（S-1）/lnN

式中：D为Margalef指数；S为面积；N为个体数。

（4）群落相似系数（Sorensen指数）［7］。

C=［2w/（a+b）］×100%

式中：C为相似系数；a为一个样地的物种数；b为另一个样地的物种数；w为以上2个样地的共有物种数。

1.3  数据统计

使用Excel软件的Biotools计算群落多样性指数，各物种均以重要值作为数量指标。利用SPSS 18.0对人类干扰强度和多样性指数进行相关性分析。

2  结果与分析

2.1  不同干扰强度松树林下草本层和灌木层物种组分

物种的重要值通过其相对多度、相对盖度和相对频度的综合分析，确定群落中物种的功能地位及种群在群落中的分布格局，可以全面反映物种在群落中的重要性。由表2可知，重度干扰油松林下灌木5科9属9种，轻度干扰油松林下灌木7科8属11种，无干扰油松林下灌木5科6属7种。重度干扰油松林下草本物种21科35属47种，轻度干扰油松林下草本物种21科44属49种，无干扰油松林下草本物种13科17属18种。可见，油松林下灌木物种数和科数在轻度干扰时最高，随着人类干扰强度增加，灌木属数呈上升趋势；油松林下草本物种数、属数均在轻度干扰下最高。