基于时空生态位分布的长江下游滨江湿地虉草和芦苇资源互补利用

摘要 通过分析虉草和芦苇2个物种生育期、地上植株和地下根系的垂直分布等差异特性，研究虉草-芦苇群落中2个物种时空生态位的分布特征，并基于这一特征，探究2个物种在光照和土壤养分二维资源轴上互补利用特性。结果表明：虉草和芦苇2个物种的时间生态位分离度为70.4%，重叠度为29.6%；2个物种地上垂直空间生态位的分离度随重叠生长期的延长由72.5%降至0后升为57.1%，重叠度则由27.5%升至100%后降为42.9%；2个物种地下垂直空间生态位的分离度和重叠度均为50.0%。2个物种时空生态位分离特征尤为明显，其中，时间生态位较大程度的分离有利于2个物种错时互补利用多种资源，而地上和地下垂直空间生态分离则有利于2个物种分别错位互补利用群落内不同冠层的光照资源和不同土层内的养分资源。因此，该研究从物种生态位分布和资源利用间的关系揭示了虉草和芦苇2个物种竞争共存的维持机制。

关键词 虉草；芦苇；时空生态位；资源互补利用

中图分类号 X173  文献标识码 A   文章编号 0517-6611（2024）15-0082-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.15.018

开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Complementary Utilization of Resources Between Phalaris arundinacea and Phragmites australis in the Waterfront Wetland Based on Distribution of Spatial-temporal Niche

GUO Hou-wen1， FU Wei-guo2

（1.Yu’an District Agriculture and Rural Bureau Seed Management Station，Lu’an，Anhui 237000;2.College of Agricultural Engineering， Jiangsu University，Zhenjiang，Jiangsu 212013）

Abstract By analyzing the differences in growth period， the vertical distribution of the ground plants and underground roots between P. arundinacea and P. australis， the distribution characteristics of spatial-temporal niche of two species in the P. arundinacea-P. australis community were studied， and the complementary utilization characteristics of two species on the two-dimensional resource axis of light and soil nutrient were probed on basis of above niche distribution characteristics. The results showed that the degree of temporal niche segregation of two species was 70.4%， while the degree of temporal niche overlap of two species was 29.6%. With the extension of overlap growth period of two species， their degrees of vertical spatial niche segregation on the ground from 72.5% decreased to 0 and then increased to 57.1%， while their degrees of vertical spatial niche overlap from 27.5% increased to 100% and then decreased to 57.1%. Both the degree of vertical niche segregation and the degree of vertical niche overlap under the ground were 50.0%. The spatial-temporal niche segregation characteristic was particularly obvious. Among them， a greater degree of temporal niche segregation was conducive to the alternate utilization of multiple resources by the two species; the vertical niche segregation on the ground and underground were conducive to the alternate utilization of light on the different canopies in the P. arundinacea-P. australis community and soil nutrient in the different soil layers， respectively. Therefore， this study revealed that maintenance mechanism for competitive coexistence of two species of P. arundinacea and P. australis on basis of relationship between niche distribution and resources utilization.

Key words Phalaris arundinacea;Phragmites australis;Spatial-temporal niche;Resource complementary utilization

生态位与种间竞争、资源利用密切联系，体现了物种在群落中利用资源的能力［1］。Hutchinson［2］从时间、空间和资源利用等方面出发，提出的生态位多维资源空间的超体积模式假说，该假说认为对于某几维资源因子利用方式极其相似的物种，若要在群落中维持共存，必须通过其他维重要资源因子利用方式的极大差异，实现资源互补利用，从而减缓物种间的竞争排斥，以维持物种间竞争共存。也就是说，对于某些生物学特性相似的物种若能共存，它们必须在某些重要资源轴上的生态位分布呈现分离度高、重叠度低的特点，从而利于这些物种互补性地利用以上资源。然而，共存物种互补利用的资源种类会因物种差异有所不同。如对于养分需求高、光合能力强的高生产力的不同物种如果实现共存，它们必须在与光照和养分利用均有关的生态位上存在较大程度的分离。

虉草（Phalaris arundinacea）和芦苇（Phragmites australis）均具极强的竞争能力［3］，在北美等地区都甚至被视为入侵植物［4-5］；同时二者光合能力极强，生产力极高，其中，虉草在北欧被作为生物发电的能源植物［6］，而芦苇被称为“第二森林”［7］，2个物种在生长过程中对光照和土壤养分均有极高的需求。另外，2个物种又同为多年生根茎禾本科植物，诸多生物学特性极其相似。因此，按经典的竞争排斥理论，虉草和芦苇难以维持较为稳定的共存格局。然而，在一些河漫滩、湖边及低洼沼泽等地，虉草和芦苇共存的格局时常出现［8］，如在长江下游的滨江湿地，虉草和芦苇构成了湿地植物群落的共优种群［9］。按Hutchinson的生态位多维资源空间的超体积模式假说［2］，有理由推断对于光合能力强、生产力高的虉草和芦苇2个物种，在生态位的光照和养分两维资源的利用方式上一定存在较大程度的分离，方能缓解二者对光照和土壤养分的竞争，从而维持较为稳定的竞争共存格局。该研究从2个物种的生育期（时间分布）、株高和根深（空间垂直分布）等差异性分析入手，研究虉草和芦苇在时间生态位和垂直空间生态位上的分离和重叠特征，进而基于这一特征阐明2个物种对光照资源和土壤养分资源的互补利用。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

长江下游滨江湿地（32°15′N，119°28′E）为间歇性河流湿地，是由江水携带的泥沙长年淤积而成，水文状况复杂，既有感潮河段的日变化，又有丰水期、平水期和枯水期的季节变化。湿地植物生长茂盛，植被发育于江滩裸地的原生演替，先后经历了裸滩→虉草群落→虉草-芦苇群落→芦苇群落的演替进程，其中虉草-芦苇过渡群落在湿地中分布较广。虉草通常2月初大批萌发，6月初植株枯黄并随着平水期和丰水期的来临淹没于水中；芦苇则于3月中下旬萌发，至10月底植株枯死。

1.2 试验材料

该研究所选用的试验材料来自滨江湿地中植被处于演替过程中的虉草-芦苇群落阶段，该阶段群落占据滨江湿地的大部分区域，其共优种群虉草和芦苇既有相互分离也有相互重叠的分布。由于2个物种重叠分布时，诸多生长指标受彼此密度差异的影响较大，故该研究试验材料分别选自分离的虉草种群和芦苇种群，这样所得出的生态位重叠和分离值更多地倾向于理论生态位。

1.3 物种的时空生态位分布测算

在虉草和芦苇生长初期，分别在相互分离的虉草种群和芦苇种群内设置1 m×1 m的虉草样方和芦苇样方各3个，每个样方内均选择正常生长的相应植物各10株进行标记，然后观察各自在整个生育期内的物候期变化，并定期测量植株的高度。其中，虉草物候期观察和株高测量时段为2月23日—5月25日，芦苇则为3月16日—10月31日。期间定期测量一次植株高度，并对每种植物的30株测量值取均值。

关于生态位重叠测算的常用方法（如Pianka 法和Petraitis法）都是基于群落物种调查，获得各物种的相对重要值，再根据相应公式计算所得，所得的重叠度涵盖了物种对n维资源的综合利用［10］。但截至目前，关于物种对生态位某单一资源轴（如时间资源或空间资源）利用的具体测算公式鲜见报道，因此，该研究所采用的公式是根据生态位定义的内涵，并结合时间资源和空间资源的分布特点提出的，即根据以上整个生育期测得的结果，按以下公式分别计算2个物种时间生态位和植株地上垂直空间生态位分离和重叠状况。

时间生态位分离度=（DA+DB）/（DA+DAB+DB）×100%

时间生态位重叠度=DAB/（DA+DAB+DB）×100%

植株地上垂直空间生态位重叠度=HL/HH×100%

植株地上垂直空间生态位分离度=（HH-HL）/HH×100%

式中：DA、DB分别为物种A和物种B单独生长的时间（d）；DAB为物种A和物种B重叠生长的时间（d）；HL为2个物种重叠生长阶段较矮物种植株的垂直高度；HH为2个物种重叠生长阶段较高物种植株的垂直高度。

对于虉草和芦苇这类多年生根茎类禾草，在整个生育期内根系的分布深度基本不变，即使根重存在变化，但变化较小［11］。该研究中根系分布状况测量选择在2个物种均处于旺盛生长的4月下旬进行，分别在虉草种群和芦苇种群内设置3个1 m×1 m样方，采用挖取土柱的方法测量2个物种各自在不同土层内的根系分布量。根据2个物种根系分布深度的差异，虉草和芦苇样方内土柱长×宽×深分别取30 cm×30 cm×40 cm和30 cm×30 cm×70 cm，取完后将土柱每隔10 cm分层，拣出每个层内的植物根系，即分别获得0～10、>10～20、>20～30、>30～40 cm 4个土层内的虉草根系和0～10、>10～20、>20～30、>30～40、>40～50、>50～60、>60～70 cm 7个土层内的芦苇根系。然后将根系洗净风干，在105 ℃下烘干至恒重称量，并分别对各土层内根量取均值，按以下公式分别计算2个物种地下垂直空间生态位的分离和重叠状况。