酸橙夏季光合作用特性研究

摘要 ［目的］研究酸橙夏季光合作用特性。［方法］采用Li-6400便携式光合作用测定系统测定酸橙不同位置叶片净光合速率、酸橙光合日变化、光响应曲线和CO₂响应曲线。［结果］酸橙不同方位和不同部位叶片净光合速率存在一定差异；酸橙夏季净光合速率日变化呈双峰型，存在“午睡”现象，其光合峰值分别出现在10：00和14：30；气孔导度的日变化与净光合速率日变化相似。从光响应曲线看，酸橙光饱和点高，光强为0～2 000 μmol/（m²·s），净光合速率不断上升，最大为13.44 μmol/（m²·s），光补偿点为28.33 μmol/（m²·s），表观光量子效率为0.036。从CO₂响应曲线看，酸橙CO₂饱和点在1 500 μmol/mol，CO₂补偿点为60.65 μmol/mol，羧化效率为0.079。相关及回归分析结果表明，夏季酸橙净光合速率与气孔导度、空气相对湿度、胞间CO₂浓度、蒸腾速率、水汽压亏缺等生理生态因子关系密切。［结论］酸橙是一种喜阳的C₃型植物，且对弱光有较强的适应及利用能力，对CO₂具有较强的同化能力，同时在夏季高温低湿环境下，酸橙光合作用受各种生理生态因子影响，此期光合有效辐射不是影响净光合速率的关键因子，空气相对湿度与净光合速率呈显著正相关，因此通过环境选择或增加相对湿度的措施，可缓解酸橙夏季“午睡”现象，提高净光合效率。

关键词 酸橙；光合作用特性；净光合速率；响应曲线

中图分类号 S 666 文献标识码 A

文章编号 0517-6611（2024）16-0145-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.16.031

开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Study on the Photosynthetic Characteristics of Citrus aurantium in Summer

SUN Nian-xi， MO Rang-yu， TAN Jun et al

（Chongqing Academy of Chinese Materia Medica，Chongqing 400065）

Abstract ［Objective］To study the photosynthetic characteristics of Citrus aurantium in summer.［Method］By using Li-6400 portable photosynthesis system，the net photosynthetic rate（P_n） of leaves in different positions， diurnal variation of photosynthesis，light response curve and CO₂ response curve of Citrus aurantium were measured.［Result］There were certain differences in P_n of leaves in different directions and parts.The diurnal variation of P_n of Citrus aurantium in summer showed a double-peak curve with a “nap” phenomenon， and the photosynthetic peaks appeared at 10：00 and 14：30，respectively.The diurnal variation of stomatal conductance was similar to that of P_n.From the light response curve， it could be seen that Citrus aurantium had a high saturation point and a light intensity of 0-2 000 μmol/（m²·s）， the P_n continued to increase， reaching a maximum of 13.44 μmol/（m²·s）， with a light compensation point of 28.33 μmol/（m²·s）， the apparent quantum efficiency was 0.036.From CO₂ response curve，the CO₂ saturation point and CO₂ compensation point were about 1 500 μmol/mol and 60.65 μmol/mol，respectively， and the carboxylation efficiency was 0.079.The results of correlation and regression analysis showed that in summer P_n of Citrus aurantium was closely associated with physiological and ecological factors，such as stomatal conductance，relative humidity，intercelluar CO₂ concentration，transpiration rate，vapor pressure deficienc.［Conclusion］Citrus aurantium was a heliophile C₃ plant and it had a strong ability to adapt and utilize low light and strong assimilation ability to CO₂.And under the high temperature and low air relative humidity in summer， the photosynthesis of Citrus aurantium was affected by various physiological and ecological factors. In this period， the photosynthetic active radiation was not the key factor affecting P_n， and the air relative humidity was significantly positively correlated with P_n. Therefore， environmental selection or cultivation measures to increase the air relative humidity could mitigate the midday depression of photosynthesis in summer and improved the photosynthetic efficiency of Citrus aurantium.

Key words Citrus aurantium;Photosynthetic characteristics;Net photosynthetic rate;Response curve

基金项目 重庆市技术创新与应用发展专项（cstc2019jscx-gksbX0078）；四川省科技计划项目（2022YFS0587）。

作者简介 孙年喜（1978—），女，湖北天门人，副研究员，硕士，从事药用植物栽培、生理研究。*通信作者，研究员，博士，从事药用植物栽培、品质调控研究。

收稿日期 2023-10-09

酸橙为芸香科柑橘属植物，栽培历史悠久，主要作为栽培柑橘的砧木以及生产中药材枳实和枳壳的主要基源植物。作为药用，5—6月采收的酸橙幼果为枳实，具有破气消积、化痰散痞之功效，7月采收的未成熟果实为枳壳，具有理气宽中、行滞消胀之功效^［1］，为常用大宗中药材。酸橙主要分布在长江流域及南方各地，作为药材以重庆、湖南、江西为主要栽培种植地区。

光合作用是植物生长发育的基础，也是植物产量和品质构成的决定性因素。植物光合作用会受到如物种、生长发育阶段等内因及光照、二氧化碳、温度、水分等外在因素的影响，研究植物光合作用可以了解植物光合作用特性，有助于通过栽培和外界调控提高植物的光合能力，进而提高植物产量和品质。夏季是酸橙作为药材有效成分积累最快的时期^［2］，笔者对酸橙夏季光合作用特性进行研究，以期为酸橙优质高产栽培提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料为用作枳壳药材的酸橙良种，测定所选择的植株株龄为13年生，生长良好，经检测其中有效成分柚皮苷、新橙皮苷含量达到2020版《中国药典》标准。试验在重庆市铜梁区六赢山枳壳基地进行。

1.2 试验方法

于7月下旬果实采收前进行光合指标测定。采用Li-COR公司生产的Li-6400便携式光合作用测定系统测定酸橙光合日变化、光响应曲线和CO₂响应曲线。

不同方位光合作用测定时间为晴天10：00左右，分别选取5株树，测定树冠外围东、南、西、北、中部各方位及冠层同一方位上、中、下部叶片的光合参数，叶片选择春梢上成熟第3片叶，每部位选3片叶进行测定。

光合日变化测定在晴天进行，测定时间为08：00—19：00，早晚测定间隔时间1.5～2.0 h，中午1.0 h测定1 次。测定时选取生长一致的5 株树，选取植株冠层中下部外围当年梢中部（第3～4 片叶）叶片进行测定，同时记录全天的光合有效辐射（PAR）、大气温度（T）、空气相对湿度（RH）、水汽压亏缺（VPD）等环境指标。

光响应曲线测定时用Li-6400-02B红蓝光光源，设定光合有效辐射梯度为2 000、1 800、1 500、1 200、900、600、400、200、150、100、50、0 μmol/（m²·s），同时使用内置CO₂钢瓶，控制CO₂浓度为400 μmol/mol。

CO₂响应曲线测定时用Li-6400-02B红蓝光光源，设定光强为1 200 μmol/（m²·s），CO₂浓度梯度设为50、80、100、120、150、200、400、600、900、1 500、1 800 μmol/mol。

1.3 数据处理分析 数据统计分析与制图用SPSS 24、Excel软件完成。

2 结果与分析

2.1 酸橙果实中柚皮苷和新橙皮苷含量测定

光合作用测定前，对所测植株果实中柚皮苷和新橙皮苷含量进行取样检测。经检测，所选测定植株果实中柚皮苷、新橙皮苷含量分别为5.6%和9.7%，均达到2020年版《中国药典》枳壳中柚皮苷不得少于4.0%、新橙皮苷不得少于3.0%的标准^［1］。

2.2 酸橙不同部位及不同方位叶片光合特性

一般光合作用参数测定采用开放系统，经测定，酸橙不同部位及不同方位叶片光合作用测定时环境参数为平均光合有效辐射1 690 μmol/（m²·s），平均大气CO₂浓度337 μmol/mol，平均大气相对湿度26.2%，平均大气温度40.1 ℃。

从酸橙不同部位及不同方位叶片光合参数（表1）可以看出，酸橙树体外围叶片净光合速率、气孔导度、蒸腾速率从上部到下部依次增强，其中净光合速率、气孔导度上部与中部差异较小，下部叶片2个参数显著高于上部和中部，蒸腾速率上、中、下部叶片差异显著；水汽压亏缺则为上部和中部叶片高于下部叶片；内部叶片净光合速率较低，各项指标与上部叶片接近。

不同方位叶片净光合速率、气孔导度、蒸腾速率从强到弱均为东面或北面>西面>南面，东面与北面差异不大，西面与南面相差不大；水汽压亏缺则为东面、北面稍高于西面、南面。

2.3 光合作用日变化

2.3.1 环境条件日变化。

从图1可以看出，测定期间环境温度较高、湿度低。大气温度08：00—10：00快速上升，之后一直都保持在37 ℃以上的高温，直到16：00后降至37 ℃以下，但至19：00仍有34 ℃。空气相对湿度先下降后上升，08：00—10：00湿度快速下降，到11：30左右降至最低，之后缓慢上升，到傍晚时仍低于上午湿度。

从光合有效辐射和CO₂浓度日变化曲线（图2）可以看出，光合有效辐射在11：30左右达到最大，之后下降。CO₂浓度08：00—10：00急剧下降，之后缓慢下降并保持相对平稳，在17：30前后稍有所上升。