基于Maxent模型的青藏高原优势种草分布格局模拟研究

摘要 以青藏高原嵩草、苔草、针茅3种优势种草为研究对象，通过植物标本库查询得到草地标本点位数据，选取气候、土壤质地、地形为环境因子，运用Maxent模型模拟出每种优势种草的分布格局，并运用刀切法筛选出主导环境因子，探讨主导环境因子对不同优势种草分布的影响与内在机制。结果表明，最冷季降水量、温度季节性变化标准差、年降水量、海拔是嵩草分布的主导环境因子（累计贡献率>80%）；最冷季降水量、最暖季均温、年降水量、海拔对苔草分布贡献较大（累计贡献率82.55%）；最暖季降水量、年均温、坡度、海拔对针茅分布影响较大（累计贡献率73.47%）。土壤质地对3种草分布影响很小（累计贡献率<5%）。总体上，生长季水热综合条件是制约青藏高原优势物种分布的最主要气候因子。

关键词 优势种草；Maxent模型；分布格局；环境因子；青藏高原

中图分类号 X 173  文献标识码 A  文章编号 0517-6611（2024）23-0069-06

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.23.016

Simulation of Distribution Pattern of Dominant Grass Species in Tibetan Plateau Based on the Maxent Model

NIE Xue-min1， LI Jia-hui2

（1. Qinghai Eco-Environment Monitoring Center，Xining，Qinghai 810007;2.School of Architecture and Urban Planning，Chongqing Jiaotong University，Chongqing 400074）

Abstract Taking Kobresia， Carex and Stipa as the research objects. The grassland specimen point data were obtained by querying the herbology database and the climate， soil texture and topography were selected as environmental factors to explore the influence and internal mechanism of the dominant environmental factors on the distribution of different grasslands， the Maxent model was used to simulate the distribution pattern of each dominant grass and the Jackknife method was used to screen out the dominant environmental factors. The results showed that the precipitation in the coldest season， the standard deviation of the seasonal variation of temperature， the average annual precipitation and the altitude were the dominant environmental factors for the distribution of Kobresia （accumulated contribution rate > 80%）;the precipitation in the coldest season， the average temperature in the warmest season， the average annual precipitation， and the altitude had a greater contribution to the distribution of Carex （accumulated contribution rate was 82.55%）;the warmest season precipitation， the annual average temperature， the slope and altitude had the greatest influence on the geographical distribution of Stipa （accumulated contribution rate was 73.47%）.Soil texture had little effect on this three grassland species （accumulated contribution rate < 5%）.In general， the hydrothermal conditions in the growing season were the most important climatic factors that restrict the distribution of dominant species on the Tibetan Plateau.

Key words Dominant grass species;Maxent model;Distribution pattern;Environmental factor;Tibetan Plateau

基金项目 青海省科学技术厅项目（2022-ZJ-718）；重庆市科学技术局项目自然科学基金面上项目（cstc2021jcyj-msxmX0384）。

作者简介 聂学敏（1980—），男，青海民和人，高级工程师，硕士，从事生态环境监测与评价工作。

收稿日期 2024-01-19

物种地理分布格局研究是分析物种的空间分异规律以及对环境因子响应的生物地理学研究的重要领域，也是保护生态系统多样性的基础［1］。在植被地理分布研究中，物种分布模型有着广泛的应用，该模型对输入数据要求不高、操作简便、模拟效果较好，在物种、群落和生态系统分布的模拟等方面都有着重要的应用［2］。该模型需要环境因子数据以及研究对象的分布点位数据作为输入数据，利用研究对象的不完全样本点位数据，以环境因子预测值为该因子的经验平均值，模拟出满足熵值最大的最佳分布，并反映物种已知分布区的环境因子与研究区之间的关系。Maxent（最大熵）模型因其不受有限的样本分布点位以及空间偏差数据影响，且模拟准确性较其他物种分布模型高，在模拟物种分布领域应用广泛。青藏高原是我国天然草地分布最广泛的区域，也是全球气候变化的敏感区与脆弱地带［3］，在气候变化影响下，全球范围内温度持续升高，降水格局改变，导致草地的地理分布与生产力发生了变化。笔者拟在有限的数据基础上，通过物种分布模型分析青藏高原草地优势种草的分布情况及其对主导环境因子的响应，以期为青藏高原草地资源的评价、保护、持续利用以及植物资源分布的研究提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

青藏高原被称为“地球第三极”，是世界海拔最高、全球气候变化最敏感的区域之一［4］。青藏高原植被类型齐全，草地面积广阔，主要包括高寒草甸、高寒草原、温性草原3种类型，其中，针茅、苔草、蒿草为主要的优势物种。青海省与西藏自治区是青藏高原主体，约占高原总面积的80%，草地样本点位数据也集中分布于这2个地区所在区域，该研究以青海省和西藏自治区为研究区域。

1.2 数据来源

利用资源环境数据云平台（http：//www.resdc.cn）获取1∶100万的研究区植被类型空间分布栅格数据和土壤质地数据；通过中国数字植物标本馆（http：//www.cvh.org）获取草地植被分布样本数据，共获取1 922条标本记录；通过中国气象科学数据共享服务网（http：//cdc.cma.gov.cn）获取青藏高原及其周边51个气象站点月度的温度与降水量数据，然后在ArcGIS 10.2中采用Kriging法将气象变量插值成1 000 m的栅格数据；通过地理空间数据云平台（http：//www.gscloud.cn/）获取研究区分带的30 m分辨率DEM数据；通过国家基础地理信息中心（http：//www.ngcc.cn）获取1∶400万研究区的行政矢量边界数据。其中所有环境因子及其代码如表1所示。

1.3 模型模拟。

1.3.1 模型原理。Maxent模型的原理是根据已有的不完全

数据来模拟和预测未知信息。以已知信息为约束条件，模拟

出使熵值最大化的最优条件。在构建模型时，不需要做任何倾向性假设，在保证已有数据完好前提下，当满足熵值最大化条件时，删除冗余信息，使得未知信息的确定性升高［5］。设β为随机变量，B1，B2，B3，...，Bn是β变量的n种可能，则随机变量的熵值为：

R（β）=-ni=1D1logDi

式中：R（β）为随机变量的熵值；D1，D2，D3，…，Di为每种变量可能发生的概率。

当已知信息为物种分布数据时，构建Maxent模型，输出得到熵值最大的最优分布，即该物种的潜在适宜分布区。

1.3.2

模型运行。将环境因子数据通过重采样转化成相同的栅格大小（30 m×30 m），将坐标统一为WGS1984地理坐标系，并输出为二进制*.asc格式，与草地点位数据一起输入Maxent 3.4.1中进行分布模拟及验证。随机选取草地分布样本总数的75%作为训练子集构建模型［6］，25%作为测试集验证模型，重复运行次数设定为20次。模型输出结果类型为Logistic值，表示物种分布概率，介于0～1，“0”表示不存在，“1”表示存在，越接近1则存在概率越大，物种适应度越高。

1.3.3

模型验证。利用接受者操作特征曲线（receiver operating characteristic curve，简称ROC曲线）对模型预测效果进行评价，曲线下的面积（Area Under ROC Curve，简称AUC值）表示模型精度，取值范围为0.5～1.0，当0.5≤AUC<0.6时，表示预测结果准确度较差；当0.6≤AUC<0.7时，表示准确度一般；当0.7≤AUC<0.8时，表示较准确；当0.8≤AUC<0.9时，表示很准确；当0.9≤AUC≤1.0时，表示极准确。该研究中模拟20次重复的AUC值为0.873左右，表明预测准确度很好，ROC曲线如图1所示。

2 结果与分析

2.1 主导环境因子筛选

通过刀切法对环境因子贡献值进行评估，结果如图2所示，图中浅蓝色条带表示去除某一变量后环境因子对物种地理分布的贡献（简称无变量），深蓝色条带表示仅保留某一变量时环境因子对物种地理分布的贡献（简称1个变量），红色条带表示所有环境因子综合作用于物种地理分布的贡献（简称所有变量），条带越长表示贡献值越大。浅蓝色条带与红色条带长度相差越大，表明去除该变量对于物种地理分布模拟结果负面影响越大，则该变量的不可替代性越高，重要性也相对越高［7］。结果表明，对于3种主要优势种草，仅保留海拔这一变量时，其对于地理分布增益贡献值最大，而去除该变量后余下的变量与所有变量综合作用贡献值相比，减少的得分值最多，说明海拔是影响优势种草分布的主导环境因子。在所有环境因子中，最冷季降水量（bio1）、温度季节性变化标准差（bio5）、年降水量（bio7）、海拔（elevation）对嵩草分布的贡献较大，累计贡献率均大于80%；最冷季降水量（bio1）、最暖季均温（bio4）、年降水量（bio7）、海拔（elevation）是对苔草分布影响较大的环境因子，累计贡献率达到82.55%；最暖季降水量（bio3）、年均温（bio6）、坡度（slope）、海拔（elevation）对针茅分布影响较大，累计贡献率达到73.47%。对于3种优势种草，砂土（sand）、粉砂土（silt）与黏土（clay）含量对其分布的累计贡献率不超过5%，说明土壤质地对草地物种地理分布的影响不大，因为青藏高原高寒严峻的生长条件，土壤在一年中大部分时间（9月到次年5月）为冻结状态，气象因子成为制约植物生长的主导因素［8］。