红耳鹎对城市绿地植物果实的取食和传播研究

摘要 2020年9月底至2021年1月采用焦点动物扫描法对红耳鹎的取食行为进行观察，详细记录其取食的植物种类、取食频次、取食时间、取食数量和取食方式等信息，探讨红耳鹎在城市绿地中植物果实传播及种群更新中的生态作用。结果表明：红耳鹎（Pycnonotus jocosuson）共取食秋枫（Bischofia javanica）、香樟（Cinnamomum camphora）、雅榕（Ficus concinna）、海桐（Pittosporum tobira）及苦楝（Melia azedarach）5种植物的果实。红耳鹎对不同植物果实的取食频次、平均取食只数、平均取食时间和平均取食量间都存在极显著差异（P<0.01）。红耳鹎对秋枫果实的取食频次和雅榕果实的取食数量最高，对于香樟、雅榕、海桐和秋枫4种植物红耳鹎属于潜在传播者，而对于苦楝则属于种子捕食者。相关分析表明，果实的长度、宽度和重量都与果实平均取食量间均呈负相关。在鸟类取食后停歇的树木下方地面上常散落着较多表面洁净、无果肉包裹的裸露种子，且有部分植物的幼苗成功更新，说明城市绿地中的植物可以借助红耳鹎的取食和传播来实现其种群的更新。

关键词 城市绿地；红耳鹎；种子传播；果实特征

中图分类号 Q 958.1  文献标识码 A  文章编号 0517-6611（2023）02-0021-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.02.005

Feeding and Dispersal of Pycnonotus jocosuson on Plant Fruits in Urban Green Space

WANG Guo-hai1，WEI Li-juan2， YA Cai-zhen1 et al

（1.College of Chemistry and Bioengineering， Guangxi Normal University for Nationalities， Chongzuo，Guangxi 532200；2.College of Physics and Electronic Engineering， Guangxi Normal University for Nationalities， Chongzuo，Guangxi 532200）

Abstract The focus scanning method was adopted to observe the bird behavior of visiting of Pycnonotus jocosuson on plant fruits from September 2020 to January 2021. The information of plant species， foraging frequency， foraging time， foraging amount and foraging methods were recorded to explore the ecological role of Pycnonotus jocosuson on seed dispersal and population regeneration in urban green space. The results showed that the Pycnonotus jocosuson fed on the fruits of five plants： Bischofia javanica， Cinnamomum camphora， Ficus concinna， Pittosporum tobira and Melia azedarach. There were significant differences in the foraging frequency，the average number of foraging，average foraging time， and average foraging amount of Pycnonotus jocosuson to different plant fruits（P<0.01）. B. javanica had the highest foraging frequency and F. concinna had the highest average foraging amount， and Pycnonotus jocosuson was a potential disperser for B. javanica，C. camphora， F. concinna and P. tobira， while it was a seed predator for M. azedarach. The correlation analysis showed that the length， width and weight of fruit were negatively correlated with average fruit intake. Many seeds with clean surface and no pulp wrapped were found under the trees acting as roosting site of birds， and some seedlings of plants were successfully regeneration， which indicates that plants in urban green space could dependent on red eared bulbul feeding and dispersal to achieve their population regeneration.

Key words Urban green space；Pycnonotus jocosus；Seed dispersal；Fruit characteristics

基金项目 广西民族师范学院科研经费支持项目（2018FG008，2021BS002）；珍稀濒危动植物生态与环境保护教育部重点实验室研究基金项目（20201125，20180148）。

作者简介 汪国海（1986—），男，广西乐业人，讲师，博士，从事动植物协同进化研究。

通信作者，博士，从事动物行为学研究。

收稿日期 2021-12-05

绿地建设是城市现代化建设的重要内容，是保护、恢复和提高城市生物多样性的重要举措［1］。但随着城市化指数及道路硬化面积的不断扩大，绿地植物的果实或种子很难通过风力和重力作用而就地萌发，导致许多绿地植物的种群更新较为困难。鸟类作为城市生态系统中的重要组成部分，绿地中的植物不仅能为鸟类提供丰富的食物资源［2］;同时被鸟类吞入消化道中的种子能伴随其日移动距离的增加而被传播到适宜萌发的微生境中，避免后代因母树周边高强度的种内竞争和自然天敌（病原体、微生物、食草动物和种子捕食者）而造成的高密度死亡率［3］，使其后代占据新的生态位扩大其种群的空间分布范围，从而影响植物种群的续存和群落多样性的维系［4］。

鸟类对植物果实的取食和传播是一个复杂的动态过程，同时受植物特征（果实大小、颜色、结实量、母树郁闭度）、鸟类体型特征及取食行为等多种因素综合影响［5-7］。研究表明，植物特征是影响种子传播的重要因素，如结实率高且果实颜色鲜艳的植物能吸引更多不同种类的鸟类对其种子进行取食［8］;鸟类往往会以啄食的方式取食大尺寸的果实后直接将其丢弃在母树树冠层内，同时果实大小还会影响种子在鸟类体内的滞留时间，从而影响种子的传播距离及植物种群的空间分布［9-10］。

红耳鹎（Pycnonotus jocosus）隶属于雀形目（Passeriformes）鹎科（Pycnonotidae）鹎属鸟类，广泛分布于东南亚、印度及我国的西藏、云南、贵州、广西及广东等地［11］。其通常集群活动，多栖息于热带雨林、季雨林的林缘地带，常见于林园、公园、村寨附近的林缘、次生林以及灌木丛中［12］。红耳鹎属于杂食性动物，常以植物和小型昆虫为食［13］。目前仅原宝东等［14］对红耳鹎的取食生态位进行了研究，但其未对红耳鹎在植物种群更新中的生态作用进行分析。因此，该研究以红耳鹎为研究对象，通过观察其对城市绿地中的植物种子的取食行为，探讨其在植物种子传播和种群更新中的生态作用，以期为城市生态系统中的动植物协同进化的研究提供基础数据参考。

1 研究区域及方法

1.1 研究区域概况

研究区域位于崇左市的广西民族师范学院校园内（22°23′N，107°23′E）。该地属于亚热带季风气候区，气候温和、雨量充沛，常年光热充足。年平均温度22 ℃，7月最高温度为36 ℃，1月最低温度为 1 ℃;年降雨量为1 200 mm，有明显的旱季和雨季之分（雨季为4—9月，旱季为10月至翌年3月），其中80%的降雨量都集中在雨季;年无霜期达340 d，年日照时数高达1 600 h。校园内种植有大量的果实植物包括海南蒲桃（Syzygium cumini）、秋枫（Bischofia javanica）、桂花（Osmanthus fragrans）、萍婆（Sterculia nobilis）、假萍婆（Sterculia lanceolata）、香樟（Cinnamomum camphora）、雅榕（Ficus concinna）和海桐（Pittosporum tobira）等。同时还分布有红耳鹎、白头鹎（Pycnonotus sinensis）、白喉红臀鹎（Pycnonotus aurigaster）和暗绿绣眼鸟（Zosterops japonicus）等多种食果鸟类。

1.2 研究方法

2020年9月底至2021年1月，每日6：30～10：30和15：30～17：30借助Safari10×26 变焦双筒望远镜，采用焦点动物扫描法对红耳鹎的取食行为进行观察，并详细记录其取食的植物种类、取食频次、取食时间、取食数量、取食基质（树上或地面）和取食方式（整吞或啄食），直至其离开观察母树为止［8，15］。若一群红耳鹎同时访问目标母树，又无法对所有鸟类的取食行为进行同步观察时，则选择最适宜观察的一只个体进行记录［16］。若红耳鹎以整吞的方式取食某类植物种子则将其定义为种子传播者［17］。所有的观察都是在晴朗的天气中进行，同时采用游标卡尺对红耳鹎取食的植物果实特征（长度、宽度和重量）进行测量。

采用One-Sample T-test 检验红耳鹎对不同植物的取食频次、平均访问只数、平均取食时间及平均取食量间的差异进行分析;先统计出红耳鹎以啄食或整吞方式取食不同植物果实的频次，然后采用Bipartite 函数绘制取食网络图，两者间的连线宽度越大，说明红耳鹎以该种方式取食植物果实的频次越多;采用Pearson对红耳鹎的取食量与植物种子特征间的关系进行相关性分析。所有数据的分析在SPSS 20.00上完成，并将其显著水平设定为P<0.05。采用R语言（3.6.1）进行作图［18］。

2 结果与分析

2.1 取食植物种类及果实形态特征

研究期间共观察到红耳鹎取食秋枫、香樟、雅榕、海桐及苦楝（Melia azedarach）5种植物的果实。不同植物间果实的长度（t=8.381，df=4，P=0.001）、宽度（t=13.307，df=4，P<0.01）及重量（t=8.381，df=4，P=0.009）都存在极显著差异（表1）。

2.2 取食行为