木果柯功能性状的种内变异及其与遗传•环境和个体发育的关系

摘要 依托哀牢山按公里网格布设的20个亚热带常绿阔叶林1 hm2动态样地，选取样地内所有胸径（Diameter at breast height，DBH）≥10 cm的木果柯（Lithocarpus xylocarpus）个体作为研究对象，测量其6个功能性状（叶面积、比叶面积、叶片厚度、叶干物质含量、叶绿素含量和枝条木质密度），利用基于距离矩阵的多元回归解析遗传变异、环境距离、个体发育阶段差异对木果柯功能性状种内变异的相对作用。结果表明：木果柯的功能性状均存在不同程度的种内变异，叶面积变异最大，其次是比叶面积和叶片厚度，木质密度、叶干物质含量和叶绿素含量变异较小；对种内变异程度最大的叶面积来说，个体发育阶段差异的正效应最强，其次是遗传变异，环境距离的正效应最弱；遗传变异对叶绿素含量种内变异的正效应在所有性状中最强，而环境距离对比叶面积的正效应在所有性状中最强。

关键词 遗传变异；环境距离；基于距离矩阵的多元回归；亚热带常绿阔叶林；哀牢山

中图分类号 S718 文献标识码 A

文章编号 0517-6611（2023）04-0105-07

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.04.026

Intraspecific Variation in Functional Traits of Lithocarpus xylocarpus and Its Relationship with Genetic，Environment and Ontogeny

PAN Xia1，2，YAO Zhi-liang1，2，YANG Xin1，3 et al

（1.CAS Key Laboratory of Tropical Forest Ecology，Xishuangbanna Tropical Botanical Garden，Chinese Academy of Sciences，Kunming，Yunnan 650223；2.University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049；3.College of Ecology and Environment，Hainan University，Haikou，Hainan 570228）

Abstract In this study，all individuals of Lithocarpus xylocarpus with diameter at breast height （DBH） ≥ 10 cm in 20 1 hm2 subtropical evergreen broad-leaved forest dynamic plots established among the grid of 1 km2 in Ailao Mountains，were sampled to measure six functional traits （leaf area，specific leaf area，leaf thickness，leaf dry matter content，chlorophyll content and branch-wood density）.The effects of genetic variation，environmental distance，and ontogenetic stage differences on intraspecific variation of functional traits of L.xylocarpus were analyzed by using multiple regression on distance matrices.The results showed that there was different degree of intraspecific variation for the six functional traits of L.xylocarpus，with the greatest variation in leaf area，followed by specific leaf area and leaf thickness，the less variation in branch-wood density，leaf dry matter content and chlorophyll content.For leaf area with the highest degree of intraspecific variation，the positive effect of ontogenetic stage difference was the strongest，followed by genetic variation，and environment distance was the weakest.The positive effect of genetic variation on intraspecific variation of chlorophyll content was the strongest among all the six functional traits，while the positive effect of environmental distance on leaf area was the strongest.

Key words Genetic variation；Environmental distance；Multiple regression on distance matrices；Subtropical evergreen broadleaved forest；Ailao Mountains

植物功能性状是与植物定植、生长、存活、繁殖有关的一系列植物属性［1-2］，这些属性可以单独或者联合指示植物对环境的适应与响应策略［3］，同时可以影响生态系统功能或过程［4］。功能性状在生态学研究中具有广泛的应用，如功能性状与植物生长、存活等的关系［5-7］，基于功能性状研究植物分布与环境的关系［8-10］，基于功能性状分布格局推导群落的构建机制［11-13］，功能多样性与生态系统功能的关系等［14-15］。基于功能性状的生态学研究通常采用物种多个个体功能性状的平均值来表征物种水平的功能性状。然而，性状平均值只是对某一区域内若干个体变异的统计描述，其有效性与个体变异幅度密切相关［16］。在很多情况下，功能性状在种内的变异不可忽视，如功能性状种内变异对植物的分配性状和器官水平性状的作用不同［17］；功能性状种内变异影响着生物与生物之间及生物与其环境之间的相互作用［18-19］，影响着种群的数量和动态［20-21］，在物种共存［22］和群落构建中有重要作用［23-24］。大多数研究仅仅关注物种水平的功能性状，较少考虑功能性状的种内变异。然而，已有越来越多的研究发现功能性状种内变异在生态学研究中的重要性［25-27］。

功能性状的种内变异是同种生物的不同个体表型差异的一种具体体现［28］，通常是由于个体之间的遗传变异和物种本身的表型可塑性产生。遗传变异是个体基因型之间的表型变异，由遗传漂变、自然选择、基因突变、迁移产生，在群体水平上又称遗传多样性，随着基因型数量在种群内增加，种群内个体间的差异也会更明显［29］。基因型之间竞争能力的差异可能导致局域尺度上的非传递性竞争，允许竞争对手在更大尺度上实现共存［19-30］。在一些模式植物中，某些功能性状的变异很大程度上受遗传变异的控制［31-32］。表型可塑性是单个基因型在不同环境条件下所表达的表型变异［33］，体现了一个物种对环境变化的适应与响应［34］，是植物应对环境变化的重要机制之一。研究表明，植物分布范围越广，所处的环境变化越大，个体往往在其性状上表现出广泛的变异性，这通常被解释为环境条件或局域适应变化，功能性状种内变异越大，说明环境因子对功能性状的塑造越明显［34-35］。个体发育被认为是同种生物不同个体间种内变异的主要来源［36］，是由个体发育调节的性状表达变化引起的，这些性状表达可能与环境相互作用，也可能独立于环境而发生［37］。在干旱条件下，叶片氮含量和叶片光合性状随年龄而发生显著变化，但不随水分处理而变化［38］；幼年时期，植物的叶面积、比叶面积和叶干物质含量变化更大，即与植物快速生长相关的性状变化更大，而成年后植物功能性状变异比幼年时期小，功能性状策略更趋近于保守［39］。全球植物群落中植物功能性状变异约25%由种内变异产生［26］。

对功能性状种内变异来源的认知是群落和生态系统研究中准确应用功能性状的前提［40-41］。总体来说，种内变异的来源可以大致归为3类：环境异质性［35，42-44］、遗传变异［45-46］和个体发育阶段差异［47-49］。笔者依托在哀牢山北段按公里网格布设的20个亚热带常绿阔叶林1 hm2动态样地，选取样地内所有的木果柯DBH≥10 cm的个体，总计820株作为研究对象，测量其个体水平的6个功能性状（叶面积、比叶面积、叶片厚度、叶干物质含量、叶绿素含量和枝条木质密度），解析在区域尺度上个体发育阶段差异、环境异质性和遗传变异对木果柯各功能性状种内变异的相对作用，旨在为深化理解功能性状种内变异的来源提供证据支持。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

该研究在哀牢山亚热带常绿阔叶林公里网格生物多样性观测平台中采样，该观测平台位于云南省中部，连接云贵高原、横断山地和青藏高原，是滇中高原与滇西纵谷区的分界线［50］。哀牢山北段徐家坝地区位于101°02′E，24°32′N，海拔2 460 m，西坡山麓的川河坝区在哀牢山与无量山包围的山谷中，属于亚热带季风气候，气候随海拔呈现出中亚热带、北亚热带和暖温带气候等不同的气候类型，年平均气温为11 ℃，最热月平均气温为16.4 ℃，极端低温为-8.3 ℃［50-51］。哀牢山北段有丰富的植物资源，其中物种分布有裸子植物6科11属13种，被子植物139科424属792种，包括松科（Pinaceae）、柏科（Cupyressaceae）、杉科（Taxodiaceae）、壳斗科（Fagaceae）和樟科（Lauraceae）等［51-52］。该研究样地设置根据美国史密森热带研究所热带森林科学中心（Center for Tropical ForestScience，CTFS）的样地建设标准［53］。徐家坝地区已经建成20个1 hm2的样地，每个样地之间最近距离为430 m，最远距离为6 647 m。

1.2 研究材料 木果柯（Lithocarpus xylocarpus），属于山毛榉目壳斗科柯属植物，乔木，植株高达30 m，胸径90 cm，灰褐色树皮，叶片椭圆形或者倒披针形，革质，嫩叶背面有卷柔毛，叶片干后正面光泽油润，叶柄长约1 cm。常雌雄同序，花序轴被绒毛；雌花每3朵1簇，花柱长达2 mm；壳斗近圆球形，全包坚果；坚果为近圆球形或宽椭圆形，花期5—6月，果次年9—10月成熟［54］。

1.3 研究方法

1.3.1 功能性状的测定及种内变异的度量。

该研究共选取6个功能性状：叶面积（leaf area，LA）、比叶面积（specific leaf area，SLA）、叶绿素含量（chlorophyll content，CC）、叶片厚度（leaf thickness，LT）、叶片干物质含量（leaf dry matter content，LDMC）、枝条木质密度（branch-wood density，B-WD），用枝条木质密度代替木质密度［55］。功能性状的生态策略见表1［56-60］。于2021年3—4月（旱季）对样地内所有DBH ≥ 10 cm的木果柯个体的叶片和小枝进行采样并进行功能性状测量，方法均参考功能性状采集及测量手册的方法［3-60］。