珠江口咸淡水池塘浮游动物群落结构特征及其影响因素

摘要 ［目的］研究河口浮游生物生态较少涉及的咸淡水池塘这一小型特殊生境。［方法］选取珠江口淇澳岛红树林保护区内一人工池塘作为研究对象，通过4年的月季调查，分析其物种组成、生物多样性、群落结构特征及其主要影响因素，为河口湿地生境的保护、恢复提供数据支撑。［结果］共发现浮游动物100种（不含浮游幼体），其中轮虫为绝对优势类群，具70种，平均丰度为467.3 个/L（17.0～1 924.0 个/L）；群落结构分析可聚类为4个类群，且各类群之间都差异极显著（P<0.01），其差异主要由各类群的优势物种在月份间的丰度差异造成；各生物多样性指数［Margalef物种丰富度指数（D）、Pielou均匀度指数（J′）和ShannonWiener多样性指数（H′）］在类群间的总体差异均极显著（P<0.01）；BEST/BIOENV和典范对应分析（CCA）都得出沉水植物（清塘导致沉水植物消失）、盐度、经济鱼类养殖活动等因素对浮游动物的群落结构影响显著，其中沉水植物消失影响最大。［结论］人为因素对淇澳岛咸淡水池塘生境的过度干扰，导致调查后期浮游动物物种多样性锐减，优势物种趋于单一化，群落结构已严重退化。

关键词 浮游动物；群落结构；咸淡水池塘；轮虫；沉水植物

中图分类号 Q958  文献标识码 A

文章编号 0517-6611（2023）10-0053-11

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.10.013

Abstract ［Objective］ Researches on estuarine zooplankton mainly focused on pelagic area，few papers on littoral small water bodies，such as estuarine ponds.［Method］ In order to study this special habitat，an artificial brackishwater pond in the mangrove nature reserve on Qi’ao Island in the Pearl River Estuary was selected.The species composition，community structure characteristics and their main influencing factors were studied through four years of monthly sampling.［Result］100 species （excluding planktonic larva） were found in total，among which rotifer was the most dominant group，with 70 species recorded; the average total abundance was 467.3 ind./L，fluctuating between 17.0 ind./L and 1 924.0 ind/L.The zooplankton community was classified into four groups by the Nonparametric Multidimensional Scaling Analysis （NMDS），and the differences of structure between the groups were all significant （P<0.01）.It was mainly caused by the differences in the abundance of dominant species between months in each group.Margalef’s species richness index （D），Pielou’s species evenness index （J′） and Shannon-Wiener diversity index （H′） were all significantly different between groups （P<0.01）.Both BEST/BIOENV and Canonical Correspondence Analysis （CCA） showed that submerged plants （the disappearance of submerged plants caused by mechanical cleaning of pond sediment），salinity，and economic fish aquaculture activities all had significant effects on zooplankton community structure，among which the disappearance of submerged plants had the greatest effect.［Conclusion］The excessive disturbance of the brackishwater pond on Qi’ao Island by human activities had led to a sharp decrease in zooplankton species diversity，the dominant species tended to be homogeneous and the community structure had been seriously degraded in the late stage of the survey.

Key words Zooplankton;Community structure;Brackishwater pond;Rotifer;Submerged plant

河口作为河流与海洋交汇区，受海、陆相互作用及人为干扰强烈，是环境变化的敏感区和生态系统的脆弱带，一直以来都是生态学领域研究的焦点之一［1-4］。浮游动物作为河口生态系统的关键类群之一，其动态变化控制着初级生产力的节律、规模和归宿，同时亦在水体营养盐循环和再生方面起重要作用，在河口生态系统结构、物流和能流中扮演重要角色［5-7］。其种类组成、丰度及生物量的时空变化都对河口生态系统结构、功能运转、渔业资源和环境产生影响［1，3-4］。因此，对河口浮游动物的生态学特征进行研究，具有十分重要的理论和实际意义。

珠江口是中国最具代表性的热带亚热带过渡性大型海岸带河口生态系统［8］，其区域内的浮游动物调查已有相当积累，覆盖珠江8大口门［9-10］、伶仃水道［11］、潮间带［12］、河口及其近岸等区域［13-21］，相关的研究主要集中在河口区的开阔水域，对其沿岸的一些小型湿地生境鲜有涉及，同时调查频次也较少，多为一年两次（旱季、雨季），缺少长期的动态监测。为获得河口区小型生境中浮游动物群落长期的调查数据，该研究选取珠江口珠海淇澳岛红树林自然保护区内一咸淡水池塘作为调查对象，展开了长达4年的月季跟踪调查。通过分析这一小型生境的浮游动物的群落结构组成及其动态变化，积累河口浮游生物群落的生态学数据，为河口湿地生态系统的保护、恢复提供基础数据。

1 材料与方法

1.1 研究区域及采样点概况 淇澳岛位于广东省珠海市唐家镇东北约2 km处，是珠江口西侧的一个小岛，海岛面积约24 km2（图1）。亚热带海洋季风气候，年均温23.1 ℃，温度范围12.6～32.0 ℃，年降水1 999.3 mm，雨季主要从4月到9月，潮汐属不正规半日潮［22］。岛上红树林保护区是珠海淇澳—担杆岛省级自然保护区的一部分，保护面积为5 103.77 hm2，其中红树林湿地面积419.03 hm2［22］，主要位于西北部的大围湾内。淇澳岛是目前珠江三角洲地区红树林分布最为集中、面积最大的地区［23］，有丰富的物种资源，具重大的保护价值和科研价值。

该研究涉及的咸淡水池塘（113° 37′51.73″E，22° 25′ 40.03″N）位于淇澳岛的红树林保护区内，其形状为三角形，水深不超过1.5 m，下埋管道与潮沟相连，并受人为控制其水体交换，外侧潮沟水位亦由邻近闸口控制，因而池塘与外部水体交换相对较少。具体位置见图1。

调查前期咸淡水池塘受人为因素干扰相对较少，沿岸区域常年零星分布有狐尾藻（Myriophyllum verticillatum）。2008年8月至12月，狐尾藻生长迅速、大量增殖。为进行经济鱼类养殖，于2008年12月底进行了机械清塘（包括清理底泥、构筑塘坝，同时清理了泛滥的狐尾藻），后投放了较低密度的鱼类（主要为尼罗罗非鱼Oreochromis niloticus）。

1.2 样品采集与处理 浮游动物样品采集于2007年1月至2010年12月间，每月下旬采集1次，持续4年。浮游动物定量样品使用2.5 L有机玻璃在采样点重复采集2次混合，装入5 L的塑料桶，后立刻加入终浓度为4%的甲醛固定水样，带回实验室静置48 h后，去除水样上清液，浓缩至50 mL倒入80 mL透明小瓶内待镜检计数。定性样品使用25号浮游生物网（64 μm孔径）以“∞”型来回拖网5 min，分样2份，1份使用80 mL的透明小瓶收集，立刻用甲醛溶液固定，用于物种定性鉴定；1份不固定，使用500 mL的小瓶收集，加入适量原位样点水，带回实验室活体观察。

浮游动物镜检计数，首先将浓缩的固定样品摇匀，后吸取1 mL样品注入1 mL的Sedgewick-Rafter浮游生物计数框中，在光学显微镜（Nikon E800，日本）10倍镜下观察计数，重复计数至少2次，若2次计数结果偏差较大，增加计数次数，直至偏差控制在总个体数的±20%范围之内。若样品丰度较小，将样品浓缩至合适丰度后再进行计数，每份样品所计总个体数在200个以上，或者整个样品都要计数［24］。

1.3 物种鉴定 各浮游动物类群中，单卵巢类轮虫、浮游桡足类和枝角类鉴定到种水平，而固定后的蛭态类轮虫标本缩为一团，丢失了分类学特征，因而只进行计数。其他类群如底栖猛水蚤和浮游幼虫等也只鉴定到大类并计数。

桡足类物种鉴定主要参考《中国海洋浮游桡足类多样性》［25］，枝角类鉴定主要参考《中国动物志 淡水枝角类》［26］，轮虫鉴定主要参考《Rotatoria：Die Rdertiere Mitteleuropas》［27］。桡足类和枝脚类标本挑选和解剖在体视显微镜（舜宇SZ，宁波）下进行。

1.4 环境因子测定 现场环境指标水温（temperature）和盐度（salinity）测定与浮游动物采集同步进行，使用YSI 650水质分析仪测定。总氮（total nitrogen）和总磷（total phosphorus）水化学指标，采集500 mL表层水带回实验室分别测定。环境因子每2个月测定1次，具体采集和测定方法参考《海洋调查规范（GB/T 12763.4—2007）》［28］。

1.5 数据分析 该研究浮游动物群落生态数据使用PRIMER 6.1［29］和CANOCO 5.0［30］进行多元非参数统计分析。具体步骤为：丰度数据首先经log（x+1）对数转化，利用Bray-Curtis相似性方法构建相似性矩阵，后使用非参数多维尺度分析（non-metric multi-dimensional scaling，NMDS）方法进行排序分析，并根据分析结果划分类群，使用主坐标约束分析（constrained analysis of principal coordinates，CAP）对上述分组结果进行统计检验，并根据检验结果优化分组。利用相似性分析（analysis of similarity，ANOSIM）功能检验划分类群间的差异性，相似性百分比（similarity percentage analysis，SIMPER）分析构成各类群之间差异显著的主要物种及各物种的贡献率。环境因子数据首先经log（x+1）正态化转化并标准化处理，利用Euclidean距离方法构建相似性矩阵。使用REALTE功能检验群落结构数据矩阵与环境因子矩阵的相关性，后使用BEST/BIOENV进一步分析影响浮游动物群落结构最佳的环境因子组合，同时使用CANOCO 5.0的前向选择（step forward selection）进一步验证浮游动物群落结构与环境因子之间的关系，并使用典范对应分析（canonical correspondence analysis，CCA）序标分析可视化相关结果。优势种根据种的Mcnaughton优势度指数（Y）来确定［31］，Y≥0.02的种类视为优势种。生物多样性指数使用Margalef物种丰富度指数（D）、Pielou均匀度指数（J′）和Shannon-Wiener多样性指数（H′）表示，并使用单因素方差分析（analysis of variance，ANOVA）检验各生物多样性指数分组的总体差异及两两分组之间的差异性。浮游动物丰度与理化因子的关系使用Pearson相关性进行分析。