药用植物连作障碍的形成机制及其缓解措施研究进展

摘要 随着药用植物种植年限的增长，病害的发生随之多样化，从而导致药源植物产量和品质下降，影响了药用植物产业的发展。药用植物连续种植导致土壤中病原菌逐年累积，土传病害发生严重。从药用植物连作的危害、连作障碍形成机制和连作障碍缓解措施3个方面分析了连作障碍的形成和缓解方法，对连作障碍的研究方向进行展望，以期为药用植物的实际生产提供理论依据。

关键词 药用植物；连作障碍；形成机制；缓解措施

中图分类号 S567  文献标识码 A

文章编号 0517-6611（2023）12-0021-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.12.004

Research Progress on the Formation Mechanism and Mitigation Measures of Continuous Cropping Obstacles in Medicinal Plants

GAO Zheng-rui1，2，3，ZANG Guang-peng1，2，SU Cui-cui1，2，3 et al

（1.Gansu Academy of Agri-engineering Technology，Wuwei，Gansu 733006;2.Key Laboratory of Germplasm Innovation and Safe Utilization of Special Medicinal Plants，Wuwei，Gansu 733006;3.Wuwei Technology Innovation Center of Soil Improvement and Arable Land Conservation，Wuwei，Gansu 733006）

Abstract With the growth of the planting years of medicinal plants，the occurrence of diseases is diversified，which leads to the decline of the yield and quality of medicinal plants，and affects the development of the medicinal plant industry.Continuous planting of medicinal plants resulted in the accumulation of pathogenic bacteria in soil year by year and serious soil-borne diseases.This paper analyzed the formation and mitigation methods of continuous cropping obstacles from three aspects： the harm of continuous cropping of medicinal plants，the formation mechanism of continuous cropping obstacles and the mitigation measures of continuous cropping obstacles，and prospected the research direction of continuous cropping obstacles，in order to provide theoretical basis for the practical production of medicinal plants.

Key words Medicinal plants;Continuous cropping obstacles;Formation mechanism;Mitigation measures

基金项目 甘肃省青年科技基金计划项目（21JR7RA749）。

作者简介 高正睿（1992—），男，甘肃武威人，助理研究员，硕士，从事微生物在农业方面的应用研究。*通信作者，副研究员，从事植物保护研究。

收稿日期 2022-12-29

药用植物由于其“道地性”，使得中药材产地具有一定的局限性，容易造成连续多年在同一地块种植，使连作的土壤特性得不到有效恢复［1］，导致药材长势变弱，病虫害发生严重，出现连作障碍。目前，连作障碍成为影响药用植物产业发展的主要因素。该研究从药用植物连作的危害、连作障碍形成机制和连作障碍缓解措施3个方面分析了连作障碍的形成和缓解方法，对连作障碍的研究方向进行展望，以期为药用植物的实际生产提供理论依据。

1 药用植物连作的危害

1.1 药用植物品质下降

药用品质的关键因素为药效活性成分，大多是中药材的次生代谢产物，中药材内在的遗传基因和外在的生态因子通过调节植物的代谢产物合成通路，从而影响了药材的品质［2］。土壤是药用植物生长发育的基础，一旦发生连作障碍，会造成药用植物生长发育受到抑制，影响次生代谢产物的合成，导致产量和品质严重下降。如玄参连作导致烂根、死苗，严重影响其产量，且连作年限越长对其影响越严重［3］。与正茬地黄相比，连作造成地黄中总还原糖和梓醇含量明显下降，严重影响地黄品质［4］。连作导致半夏生长发育受到抑制，连作半夏年平均株高、块茎直径、地上和地下生物量都显著降低［5］。

1.2 药用植物病虫害加重

药用植物在连作栽培条件下，使土壤根际微生物群落失去平衡，病原菌累积，病虫害频发。当归连作后，容易发生麻口病、褐斑病、细菌性叶斑病、根腐病［6］。据调查，当归连作地块通常每年损失在30%以上，有些地块甚至绝收［7］。滇黄精连作后，容易发生根茎腐病，严重影响了滇黄精的品质和产量［8］。黄连连作使其根腐病发生严重，平均发病率达40%，造成严重的经济损失［9］，百合连作地区普遍发生枯萎病，植株根部腐烂，地上部分枯萎死亡，是影响百合产量和品质的重要病害［10］。

2 连作障碍形成的机制

2.1 微生物群落发生变化

土壤微生物是植物的第二基因组，在植物的生长和发育过程中起着重要作用。土壤微生态系统在促进养分循环、植物生长和增加产量中发挥着重要作用。根际微生物通过分泌生物分子直接或间接地促进植物生长或保护植物［11］。

随着现代分子生物学的发展，聚丙烯酰胺凝胶电泳（DGGE）、高通量测序技术、末端限制性片段长度多样性（T-RFLP）技术、多元组学技术、基因编辑技术的出现使得土壤微生物的研究迈上新的台阶，这些技术使人们能够更全面和准确地描述微生物群落结构的变化。许多研究表明，随着药用植物连作年限的增加，土壤中细菌和真菌的相对丰度发生显著变化，土壤菌群从“细菌型”向“真菌型”过渡。

常用的道地药材，如人参、半夏、柴胡、当归、附子、三七、西洋参、穿心莲、地黄等在种植过程中主要病害有根腐病、锈腐病、软腐病、叶斑病、黑斑病、白粉病、立枯病等，其中以根腐病最为常见。

通过宏基因组学技术对连作半夏土壤中微生物群落进行分析，发现半夏连作改变了植物根际微生物群落的组成，导致病原菌如镰刀菌（Fusarium）、氧化克雷伯菌（Klebsiella oxytoca）和果皮杆菌（Pectobacterium carotovorum）的相对丰度增加。潜在有益菌伯克氏菌属（Burkholderia）和慢生根瘤菌属（Bradyrhizobium）的相对丰度下降［12］。研究表明，人参连作导致常见土传病原菌的丰度随着栽培年限的增加而增加，导致土壤菌群失衡，使得土传病原菌腐皮镰刀菌（Fusarium solani）、人参锈腐病菌（Ilyonectria robusta）、土赤壳属（Ilyonectria mors-panacis）、Monographella cucumerina、Nectria ramulariae随着栽培年限的增加而增加［13］。在研究柴胡种植方式时发现，柴胡连作大大降低了有益微生物的丰度，如微枝形杆菌属（Microvirga）、赫黄嗜盐囊菌属（Haliangium）、毛壳菌属（Chaetomium）、被孢霉属（Mortierella）、光黑壳属（Preussia）和枝鼻菌属（Cladorrhinum）。这些根际微生物在植物生长和抑制病原微生物方面发挥着重要作用。相比之下，一些潜在致病微生物，如尾梗霉属（Cercophora）、链格孢属（Alternaria）、异茎点霉属（Paraphoma）、枝孢属（Cladosporium）、小画线壳属（Monographella）、水球壳属（Hydropisphaera）和炭疽菌属（Colletotrichum）显著增加［14］。在药用植物连作过程中，破坏了原有的土壤菌群，使得发病率增加，产量下降。目前，改善连作土壤微生物区系的措施主要包括轮作、施加有机肥、土壤消毒和使用有益微生物制剂等方式［15］，利用土壤中潜在的有益微生物平衡土壤菌群结构，对于缓解连作障碍，保持土壤健康具有重要意义。常见药用植物连作土壤中的主要致病菌及潜在有益菌见表1。

2.2 药用植物化感作用

1984年，Rice在《Allelopathy》第二版中将化感作用定义为：植物通过将化合物释放到环境中从而直接或间接地对其他植物（包括微生物）产生有害或有益的作用［26］，化感自毒物质能通过挥发、淋溶、植物残体降解和根系分泌物渗出释放，这些释放到根际的物质积累到一定程度就会导致土壤菌群失衡，影响根系活力，从而对植物的生长发育产生影响。这些自毒物质是植物在环境胁迫下产生的，这种特殊的现象可以理解为植物的自我保护，只是植物本身并不期望自身毒素的不断积累会对自身造成伤害［27］。化感物质的范围从简单的碳氢化合物到复杂的多环芳香族化合物，如酚、萜烯、类黄酮、聚乙炔、脂肪酸、类固醇等［28］。植物在遭遇极端温度、干旱等胁迫情况下，植物化感物质的合成和分泌，以及根系分泌物总量会随之增加［29］，而许多道地药材都生长在干旱、低温等逆境中，这造成了药用植物的化感自毒作用尤为严重。

研究表明，常见的药用植物人参、半夏、甘草、当归、地黄、三七、百合中主要化感物质包括酚类、黄酮类、有机酸、皂苷、酯类等，这些自毒物质造成了药用植物的连作障碍现象。药用植物中，酚酸类化合物是最主要的化感物质。化感自毒物质具有浓度效应，自毒作用随着浓度增高，抑制作用随之增强［30］。化感物质诱导植物产生自毒现象的机制主要有以下几个方面：化感物质物能诱导活性氧（ROS）的过量产生，引起膜脂过氧化和细胞死亡，影响有丝分裂和生理过程，从而抑制受体植物的生长［31］；化感物质可以改变细胞膜的流动性和通透性，从而导致植物细胞死亡；化感物质也可以通过破坏光系统I（PSI）、光系统II（PSII）中的电子流、影响光合色素的合成或刺激光合色素的分解等方式对光合作用产生不利影响［32］。自毒物质和土壤微生物还可以产生协同作用，使化感物质毒性增强，土壤理化性质变差，病原微生物的致病性增强，最终导致连作障碍［33］。常见药用植物中的化感物质见表2。

2.3 土壤理化性质变化

药用植物连作会导致土壤密度和容重增加，土壤孔隙度降低，耕层被破坏。连作还可以使得土壤pH下降，使土壤环境从中性向酸性转变［63］。土壤pH下降的主要原因是过度使用化学氮肥、耕作强度提高、植物残体生物分解，导致土壤有机酸积累［64］，百合连作后，pH下降［65］；细辛连作后，pH和有机质含量逐渐下降［66］。连作会导致土壤对养分的螯合能力变差，连作西洋参显著降低了根际土壤pH、根际铵态氮、速效磷、速效钾含量，提高了根腐病指数和土壤硝酸盐含量［67］；白术连作后，导致根际土壤中有效铁、有效铝和交换性锰等重金属元素的含量显著增加，可能导致其生长受到抑制［68］。党参连作后，土壤中的硝态氮、速效钾、速效磷、有机质含量显著降低，影响了党参的生长发育［69］。三七连作导致土壤板结严重，土壤中有机质、氮、和磷的含量显著下降，铁、硼、铝等元素的含量增加，使得三七产生连作障碍［70］。