不同灌水量对幼龄胡杨光合特性日变化的影响及其与环境因子的关系

摘要 ［目的］了解幼龄林胡杨在不同灌水量下的光合日变化特性以及幼龄林在T3［38 kg/（株·次）］处理下，净光合速率（Pn）与环境因子光合有效辐射（PAR）、胞间CO2浓度（Ci）、大气温度（Ta）、空气湿度（RH）的关系。［方法］以3、5、7年生胡杨为研究对象，研究3、5、7年生胡杨不同灌水量下的Pn、气孔导度（Gs）、Ci、蒸腾速率（Tr）、水分利用效率（WUE）的日变化有变化。应用相关性分析、逐步回归分析、通径分析研究幼龄林Pn和环境因子之间的差异。［结果］不同水分条件下胡杨幼苗的Pn、Tr日变化曲线呈单峰型， Ci 呈“凹单峰”型。3、5、7年生胡杨的Pn日均值在T3处理［29 kg/（株·次）］下达到最大值；在T2、T3处理下3种龄林WUE、Gs波动较大；Tr随着PAR和Ta的升高呈上升趋势，峰值出现的时间因灌水量的影响而不一致。通径分析显示，在T3处理下，各环境因子对Pn都具有显著的影响，其决策系数表现为PAR>RH>Ta>Ci。3年生胡杨PAR为决策变量，RH、Ta为限制变量，5、7年生胡杨PAR为决策变量，Ci和Ta为限制变量。［结论］不同灌溉量对幼龄林胡杨的光合特性有显著影响，适量的灌溉，增加胡杨的Pn，随着林龄的增加，胡杨的光合作用越强。

关键词 不同灌溉量；幼龄胡杨；光合特性；日变化；逐步回归分析；通径分析

中图分类号 Q948.1  文献标识码 A  文章编号 0517-6611（2023）13-0102-07

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.13.024

Effects of Different Irrigation Rates on Diurnal Changes of Photosynthetic Characteristics of Young Populus euphratica and Its Relationship with Environmental Factors

MA Xu1，2，HAN Wei1，2，WU Sheng-li1，2 et al

（1.School of Geographic Science and Tourism， Xinjiang Normal University， Urumqi， Xinjiang 830054; 2.Key Laboratory of Lake Environment and Resources in Arid Areas of Xinjiang/Xinjiang Normal University， Urumqi， Xinjiang 830054）

Abstract ［Objective］To understand the diurnal variation characteristics of photosynthesis of young Populus euphratica under different irrigation and the relationship between net photosynthetic rate （Pn） and environmental factors-photosynthetic effective radiation （PAR）， intercellular CO2 concentration （Ci）， atmospheric temperature （Ta） and air humidity （RH） under T3 treatment.［Method］Taking 3， 5 and 7-year-old Populus euphratica as the research object，the diurnal changes of net photosynthetic rate （Pn）， stomatal conductance （Gs）， intercellular CO2 concentration （Ci）， transpiration rate （Tr） and water use efficiency （WUE） of 3， 5 and 7-year-old Populus euphratica under different irrigation rates were studied;correlation analysis， stepwise regression analysis and path analysis were used to study the differences between Pn and environmental factors in young forest.［Result］Under different water conditions， the diurnal variation curves of Pn and Tr of Populus euphratica seedlings showed a single peak， and the intercellular CO2 concentration （Ci） showed a “concave single peak”.The daily mean of Pn and WUE of 3，5，7-year-old Populus euphratica reached the maximum under T3 treatment ［29 kg/（plant·time）］;the transpiration rate showed an upward trend with the increase of PAR and Ta.Path analysis showed that under T3 treatment， all environmental factors had a significant impact on Pn， and the order of decision coefficient was PAR>RH>Ta>Ci.PAR of 3-year-old Populus euphratica is the decision variable， RH and Ta are the limiting variables， PAR of 5 and 7-year-old Populus euphratica is the decision variable， Ci and Ta are the limiting variables.［Conclusion］Different irrigation rates have significant effects on the photosynthetic characteristics of young Populus euphratica.Appropriate irrigation increases the Pn of Populus euphratica.With the increase of forest age， the photosynthesis of Populus euphratica is stronger.

Key words Different irrigation quantity;Young Populus euphratica;Photosynthetic characteristics;Daily variation;Stepwise regression analysis;Path analysis

基金项目 新疆维吾尔自治区科技支撑专项“塔里木河中下游胡杨生态修复研究与示范”（HY-2.3）；新疆师范大学“十三五”校级重点学科（地理学）招标课题项目（17SDKD0704）；植物地理学课程思政建设实践研究。

作者简介 马旭（1995—），女，甘肃天水人，硕士研究生，研究方向：绿洲生态恢复与建设。通信作者，副教授，硕士生导师，从事绿洲生态恢复与建设研究。

收稿日期 2022-09-13

胡杨（Populus euphratica）属杨柳科落叶乔木，是第三纪遗留下来的孑遗植物，是我国首批确定的388种珍稀濒危物种的渐危种之一［1］。胡杨具有耐干旱、耐盐碱的特性，主要生长在地下水位较高的盐碱地和沙丘，成为极端干旱荒漠区唯一优势成林树种［2-3］。胡杨幼苗阶段是制约胡杨更新和维持的关键阶段，为其提供良好的环境尤为重要［4］。水分是影响塔里木河胡杨更新的主要因素之一［5］，土壤水分对胡杨光合特征影响较大，土壤水分过多或过少都会抑制植物的光合作用，植物光合生理活动最活跃的时期是在适度的水分范围内，并非在土壤水分最充足时［6-7］。植物的光合作用是植物生长发育和形成生产力的物质基础［8］，也是植物有机物质积累的重要环节［9］。

由于生理生态条件和环境因子差异，植物会随着树龄的增加在不同发育阶段的生理生态特征和生境适应性发生变化［10］。王海珍等［11］对干旱胁迫下胡杨的光响应过程进行模拟和研究。陈亚鹏等［12］通过研究干旱胁迫下胡杨的生理生化状况，发现胡杨体内的脯氨酸和脱落酸含量与干旱胁迫有着密切关系。夏振华等［13］对干旱胁迫下胡杨叶片气孔进行研究。前人的研究集中于干旱胁迫，胡杨定额灌溉研究中涉及光合特性内容较少。笔者通过研究不同灌溉量对不同龄林光合特性日变化的影响及其不同龄林光合特性与环境因子的关系，为极端干旱地区生态安全和实现水资源的高效利用［14］及确定对光合作用影响较为显著的环境因子提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况 该试验在塔里木河中下游尉犁县34团进行，84°02′50″～89°58′50″E，40°10′33″～41°39′47″N，属暖温带大陆性荒漠气候， 全年冷热差异悬殊， 冬季干冷，夏季炎热，光照充足，年降水量为43 mm，年蒸发量为2 700 mm，太阳年总辐射5 692～6 360 MJ/m2，日照时数2 780～2 980 h，≥10 ℃年积温为4 100～4 300 ℃，平均日较差13～17 ℃，无霜期为220 d，风沙危害严重。该区域土壤类型较为简单，以风沙土和水成型土壤为主，土壤分布由于受水文地质和地形条件的影响，垂直河道具有显著的带状规律。塔里木河下游植被群落稀疏，群落组成简单，建群种单一，覆盖度整体不高，主要为旱生乔灌木、半灌木和中生耐盐草本。

1.2 试验设计

选取3年生、5年生和7年生的胡杨，每个龄林的胡杨均标记5株长势一致、生长良好的样株。共设3个灌溉量处理，灌溉前作为CK，即每个样地采用3种灌溉量形成3个处理，即T1处理的灌溉量为18 kg/（株·次）；T2处理灌溉量为29 kg/（株·次）；T3处理的灌溉量为38 kg/（株·次）。灌溉周期为6月间隔15 d灌溉1次；7、8月因天气炎热，蒸发量大，间隔10 d灌溉1次。

1.3 光合日变化测定 选择晴朗无云的天气，使用Li-6400便携式光合仪进行试验样株的光合日动态测试。选取标记5株长势一致、生长良好的样株，对中部外围无病虫害、成熟功能叶片进行标记测定，标记叶片每叶测定3次，取其算数平均值。根据研究区日出日落起止时间进行适当调整，测定时间为北京时间6：00—20：00，间隔2 h。测定指标包括光合生理参数净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、胞间CO2浓度（Ci）、气孔导度（Gs）、光合有效辐射（PAR）、大气CO2浓度（Ca）、大气温度（Ta）、空气相对湿度（RH）等环境因子。水分利用效率（WUE）、气孔限制值（Ls）的计算公式：

WUE=Pn/Tr  （1）

Ls=1-Ci/Ca（2）

1.4 数据处理

幼龄林胡杨光合日变化所测得数据均使用Excel 2013进行数据预处理，SPSS 20.0进行数据分析，利用Origin 9.0制图。根据参考文献［15］，对Pn进行正态检验，再对Pn与环境因子的关系进行逐步回归分析、相关性分析，计算Pn与环境因子的间接通径系数，间接通径系数可以表示为Pij＝rij·Pjy（式中，rij为自变量i和因变量j的简单相关系数，Pjy是自变量j对因变量y的直接作用），计算Pn与环境因子关系的决策系数计算，决策系数 R2＝2Pi·riy-Pi2（式中，Pi为自变量i对因变量的直接通径系数，riy为自变量i与因变量y的Pearson相关系数）是通径分析中的决策指标。

2 结果与分析

2.1 不同灌水量下幼龄林胡杨光合参数日变化的动态分析

2.1.1 微气候环境日变化动态。

植物的光合特性受到内外部影响因素的制约，主要的因素之一是环境因子，包括PAR、Ta、Ci和RH等，分析试验区的环境因素的变化发展规律对胡杨光合作用的研究极其重要。由图1可知，PAR、Ta呈单峰变化趋势，且在12：00达到最大值，分别为1 989 μmol/（m2·s）和40 ℃。RH和Ca均表现为先下降后上升，Ca下降趋势缓慢，且在12：00降至最小值，Ca的波动范围大致在351～419 μmol/mol。RH在12：00降至最小值（25%），随后逐渐增大。