中药材黄精属的光合特性研究综述

摘要 黄精属是一味重要的药食同源药材。近年来，随着黄精野生资源的减少，各类黄精仿野生种植技术迅速发展，其中黄精的光照条件与光合作用对黄精的生长发育影响最大，光合作用的强弱直接影响植物的生长发育及生物量和有效物质的积累。对现有黄精属光合特性研究进行了综述，分析不同生长条件下黄精属的光合特性，为黄精属的优质栽培提供技术参考。

关键词 黄精属；光照条件；光合特性

中图分类号 S567.23+9 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2023）17-0006-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.17.002

Review of Studies on Photosynthetic Characteristics of Polygonatum

YANG Li-jiao， TU Hai-hua， SUN Jia-jia et al

（College of Bioscience and Engineering， Jiangxi Agricultural University， Nanchang， Jiangxi 330045）

Abstract Polygonatum is an important homologous medicine for food and medicine. In recent years， with the decrease of Polygonatum cyrtonema wild resources， all kinds of Polygonatum cyrtonema wild planting techniques have developed rapidly， among which the light conditions and photosynthesis have the greatest influence on the growth and development of Polygonatum cyrtonema. The intensity of photosynthesis directly affects the growth and development of plants and the accumulation of biomass and effective substances. In this paper， the existing studies on the photosynthetic characteristics of Polygonatum were reviewed， and the photosynthetic characteristics of Polygonatum under different growth conditions were analyzed in order to provide technical reference for the high quality cultivation of Polygonatum.

Key words Polygonatum;Photosynthesis;Photosynthesis characteristic

《中华人民共和国药典》（I部）中规定黄精、滇黄精和多花黄精是3种可以入药的中药材［1］，其中多花黄精（Polygonatum cyrtonema）又名姜形黄精、南黄精、山姜、野生姜等，是百合科黄精属多年生草本植物，与其他品种相比，具有生长速度快、适应性强、药用成分高、经济价值高等特点。多花黄精以根茎入药，具有抗炎、抗肿瘤、抗病毒、抗真菌及解毒等功效及补气养阴、健脾益肾、降血糖、降血脂、保护心血管系统、调节和增强免疫力等保健功能［2］，在新药研制和保健品开发等方面具有广阔的发展前景。随着市场需求量不断增加，以野生采集为主的多花黄精已不能满足市场的需求，开发优质高产的黄精人工栽培技术越来越被研究者关注。光照条件是植物生长发育最重要的外部条件，研究不同人工栽培条件下多花黄精的光合特性，提高多花黄精的产量，已成为高产高效栽培多花黄精亟待解决的问题，目前已有学者对林下栽培、大田栽培、盆栽种植3种生境条件下多花黄精的光合特性进行了探索。该研究综述不同地域、不同生境条件下的黄精属光合特性的研究进展，以期为黄精属的优质栽培提供技术参考。

1 研究文献的统计

以黄精、光合作用作为主题词，从CNKI数据库中检索到相关文献61篇，具体年度分布及2022年发文预测见图1。

通过阅读筛选，选取密关的39篇文献进行分析。其中，高校发文量24篇，西北农林科技大学发文最多，为5篇；南京农业大学发文为4篇。研究院所等发文量为15篇，其中，安徽省林业科学研究院发文3篇。另外，发文中有18篇为多个异质单位跨区域合作完成。从地域上看，湖南发文6篇，陕西5篇，安徽、山东、江苏、浙江各4篇，重庆、福建各3篇，云南2篇，北京、吉林、河北、深圳各1篇。该研究对以上典型地域及单位作者对多花黄精光合特性的研究进行综述，既可以了解多花黄精光合特性的研究进展，也可以从一个侧面了解多花黄精人工栽培技术领域的研究动态和发展趋势。

2 不同区域黄精属的光合特性研究

2.1 湖南地区

贺安娜等［3-4］测试了湖南溆浦和新晃2个黄精产区设置实验基地多花黄精及黄精的气体交换、叶绿素荧光参数，并比较其叶绿素含量和株叶形态特征。结果表明：①两地黄精的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、水分利用效率都高于多花黄精。②溆浦种植的黄精和多花黄精的Pn分别为5.82和2.65 μmol/（m2·s），都显著高于新晃栽培地，但溆浦种植的入药用的根茎产量明显低于新晃产地，由此得出了可多地种植高产、高光合黄精药材。刘熙等［5］以移植栽培的湖南省安化县及长沙县高桥基地3年生的7种黄精属植物（多花黄精、点花黄精、滇黄精、湖北黄精、黄精、卷叶黄精和长梗黄精）为材料，通过选取净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、胞间CO2浓度5个光合指标进行测试、对比分析，发现不同种质黄精属植物的叶片净光合速率差异显著，这种差异主要源于胞间CO2浓度和叶片水分利用率。通过光合指标的聚类分析得出多花黄精、黄精和滇黄精光合性能最优，适合推广种植。刘其武等［6］选取湖南南山国家公园白云镇黄伞村厚朴人工林地的多花黄精为材料，测试多花黄精光合特性指标，结果与溆浦县、长沙、重庆、歌乐山、浙江临安等地的多花黄精光合性能指标相比较，发现南山公园的多花黄精光补偿点［3.001 μmol/（m2·s）］、暗呼吸速率［0.217 μmol/（m2·s）］、水分利用率［5.140 μmol/（m2·s）］等多个特征指标均优于其他地方，说明该区域自然条件下具有人工栽培多花黄精的优势。但测试发现，南山国家公园多花黄精的最大净光合速率［4.560 2 μmol/（m2·s）］低于其他地点的对比值，分析原因可能与测定的季节、时间和不同的计算方法有关。吴媛媛［7］以湖南省及周边县（市、区）的22个多花黄精种质作为研究材料，在系统研究后发现不同多花黄精指标光合特性日变化均呈单峰曲线，Pn、Gs、Ci、WUE、Ls峰值均出现在10：00，Tr峰值出现在12：00，正午出现Pn下降。且通过不同多花黄精种质的Pn-Ci响应曲线比较发现，提升CO2浓度可以有效提高多花黄精的光合能力。

2.2 陕西地区

徐晓蓝等［8-9］以陕西省略阳县步长集团黄精规范化种植基地的3年生黄精为试验材料，系统研究了黄精不同叶位叶片的光合速率的差异及环境因子对光合速率的影响，结果发现，黄精叶位不同，净光合速率不同，随着叶位升高呈现“低-高-低”的规律，即中位叶［3.71 μmol/（m2·s）］>上位叶［3.05 μmol/（m2·s）］>下位叶［2.26 μmol/（m2·s）］；不同叶位黄精叶片的日净光合速率呈“双峰型”曲线变化，且出现了明显的光合“午休”现象。贾向荣［10］以陕西省略阳县步长集团黄精规范化种植基地2年生黄精作为供试材料，测试了黄精种苗在不同水分（75%、50%、35%）条件下的生长、干物质和黄精多糖积累规律，并研究了低温胁迫条件下5个地区（陕西略阳、浙江仙居、四川雅安、河南篙县、河南灵宝）黄精生理指标的变化规律。结果发现，不同的水分条件下，黄精种苗的叶片净光合速率、气孔导度、瞬时水分利用率的变化均呈现明显的双峰曲线，并具有“午休现象”；低温胁迫对黄精的生长、发育和生存都会造成严重的影响。其中低温胁迫4 h时为黄精幼苗离体叶片生理指标响应的关键点；对比5个区域的黄精低温胁迫过程中离体叶片丙二醛（MDA，是膜脂过氧化最重要的产物之一，它的产生能加剧植物膜的损伤）含量测试结果发现，略阳当地的黄精自身调控抗低温胁迫能力强，具有很好的适应性。党康等［11］采用叶绿素荧光分析技术，对取自贵州省嵋潭县米山林场，培养于中国科学院水利部水土保持研究所大棚的黄精属3个不同种黄精、滇黄精、多花黄精的光合特性进行研究，发现黄精净光合速率（Pn）最高［4.91 μmol/（m2·s）］，多花黄精［3.49 μmol/（m2·s）］其次，滇黄精最低［3.09 μmol/（m2·s）］。

2.3 江苏地区

梁永富等［12-14］以盆栽的多花黄精为材料，分别研究了高温强光胁迫下水杨酸（0.5、1.0、1.5、2.0 mmol/L）对多花黄精生理及光合特性的影响、Ca2+对高温强光胁迫下多花黄精抗逆生理和光合特性的影响以及遮阴对多花黄精生长及光合特性的影响。研究发现，适量浓度（0.5～1.5 mmol/L）的水杨酸可使多花黄精能够在逆境胁迫下维持较高的光学活性和净光合速率，其中浓度为1.0 mmol/L时效果最佳；适宜浓度（10 mmol/L）的Ca2+处理即可有效减轻多花黄精的高温胁迫伤害，依然具有较高的净光合速率；不同梯度遮光处理（80%、60%、35%）下多花黄精的光合特性研究发现，遮阴促进了多花黄精叶片叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素的合成，提高了净光合速率（Pn），但过度遮阴会降低光合产物向根茎的分配比例，60%的透光环境下多花黄精根茎产量和品质最好。邓艳婷［15］系统研究了土壤中矿质元素如Ca、Si对多花黄精生长产量和生理特性的影响，研究发现，轻度钙肥处理CaCl2（0.2%）多花黄精净光合速率最高，中度钙肥处理有利于提高多花黄精生长产量，0.6%时株高、茎粗、根茎干重达到最大值，单一钙肥处理不能提高黄精多糖含量；重度硅肥处理（10 mmol/L）能提高多花黄精抗氧化酶活性、叶绿素含量及光合参数，轻中度硅肥处理（4、6 mmol/L）能提高黄精多糖含量，中度钙硅互施处理（Na2SiO3 6 mmol/L+CaCl2 0.6%）能提高多花黄精抗氧化酶活性、叶绿素含量、光合作用，能显著提高黄精多糖含量，重度硅、轻度钙组合处理（Na2SiO3 10 mmol/L+CaCl2 0.2%）则利于提高多花黄精生长产量。

2.4 山东地区

王晶晶等［16］以山东润竹山农业科技有限公司试验基地的大棚温室内的多花黄精为材料，对其光合特性进行了研究。研究发现，在多花黄精光合作用中，老叶是主要功能叶，老叶比新叶具有更高的叶绿素相对含量（老叶59.51、新叶33.67）、净光合速率［老叶2.986 μmol/（m2·s）、新叶1.422 μmol/（m2·s）］、胞间CO2浓度（老叶222.391 2 μmol/mol、新叶306.093 4 μmol/mol），黄精不同叶位叶片的净光合速率日变化均呈“双峰型”曲线，且有明显的“光合午休”现象。因此，生产上应当保存老叶、适当摘除部分新叶加以开发利用。高秋美等［17］选择4种不同透光率的皂角林地构造不同的遮阴处理（全光照、32.3%、52.6%、71.7%），研究了不同光照强度对多花黄精生长及光合特性的影响。结果表明，透光率为32.3%～71.7%的皂角林下环境比较适宜栽培多花黄精，有利于其产量和品质提高。李国清等［18-19］分别研究了不同遮阴处理（遮阴20%、40%、60%、80%，透光率19.4%、21.8%、40.0%）对泰山黄精光合作用、生长特性及产量的影响，发现遮阴40%和透光率40.0%条件下泰山黄精的光合作用表现最佳［最大净光合速率10.933 μmol/（m2·s），第11位叶9.60 μmol/（m2·s）］，黄精产量最高。

2.5 其他地区

骆绪美等［20-21］以安徽九华山地区采挖块茎所得的4种黄精属植物长梗黄精、多花黄精、黄精、玉竹为材料，研究了黄精属植物光合生理特性。结果发现，4种黄精属植物净光合速率（Pn）日变化均呈明显的单峰曲线，气孔导度、蒸腾速率与光合速率呈正相关，最大值均出现在13：00左右，表现为多花黄精>长梗黄精>黄精>玉竹，其中最大值多花黄精的净光合速率为7.8 μmol/（m2·s）。胞间CO2浓度与光合速率呈负相关；光合有效辐射、蒸腾速率及胞间CO2浓度均影响4种黄精属植物生长，其中光合有效辐射是主要因素；多花黄精为中性草本植物，长梗黄精、黄精、玉竹为中偏阳性草本植物。

童龙等［22-23］以重庆沙坪坝歌乐山盆栽多花黄精为材料，研究了不同层遮阴网光照下［全光照；1层遮阴网，透光率（83±5）%；2层遮阴网，透光率（61±5）%；3层遮阴网，透光率（38±5）%］多花黄精的光合特性差异，研究发现，遮阴提高了多花黄精光合色素质量分数，促进了叶片的光合作用，其中2层遮阴网光照处理的多花黄精净光合速率最大，适宜其健康生长。