沿海拔梯度神农架土壤呼吸特征及其温度敏感性

摘要 ［目的］深入了解森林生态系统土壤呼吸特征及其温度敏感性的变异规律。［方法］以神农架自然保护区不同海拔梯度上有机和矿质层的土壤为研究对象，探讨不同海拔梯度土壤的呼吸特征及其温度敏感性。［结果］随着海拔梯度的增加，土壤CO2产生率先升高后降低，在海拔1 892 m处达到最大值，而土壤呼吸对温度的敏感性（Q10）则随海拔的升高呈现增加的趋势；多数海拔梯度下，B层（20～40 cm）土壤CO2产生率明显高于A层（0～20 cm），Q10则与之相反；土壤性质影响了土壤呼吸的温度敏感性，0～40 cm土壤的Q10与EC、SOC、TN、MBC存在显著正相关。［结论］在气候变化的背景下不同海拔梯度的Q10可能发生分异。

关键词 土壤呼吸；温度敏感性；海拔梯度；土层深度；神农架

中图分类号 S154 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2023）19-0047-06

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.19.010

Soil Respiration Characteristics and Its Temperature Sensitivity Under Different Altitude Gradient in Shennongjia

FANG Xin-lin1，2， HUANG Gang3，4， WANG Jing-jing3，4 et al

（1. College of Resources and Environment， Xinjiang Agricultural University， Urumqi，Xinjiang 830052;2. Xinjiang Key Laboratory of Soil and Plant Ecological Processes， Urumqi，Xinjiang 830052;3. Key Laboratory for Humid Subtropical Eco-geographical Processes of the Ministry of Education， Fujian Normal University， Fuzhou，Fujian 350007;4. Institute of Geography， Fujian Normal University， Fuzhou，Fujian 350007）

Abstract ［Objective］To understand the  variation patterns of soil respiration characteristics and temperature sensitivity in forest ecosystems.［Method］Taking soil from organic and mineral layers at different altitude gradients in Shennongjia Nature Reserve as the research object， this study explored the respiratory characteristics and temperature sensitivity of soil at different altitude gradients.［Result］Soil CO2 production rate increased firstly and then decreased with the elevation increasing， and reached its maximum value at 1 892 m， while the sensitivity of soil respiration to temperature （Q10） increased with the elevation increasing.Under most altitudinal gradients， soil CO2 production rate  in layer B （20-40 cm） was significantly higher than that in layer A （0-20 cm）， but it was the opposite in layer Q10.Soil properties affected the temperature sensitivity of soil respiration， and Q10 was positively correlated with EC， SOC， TN and MBC in 0-40 cm soil. ［Conclusion］Under the background of climate change， Q10 with different altitude gradients may differ.

Key words Soil respiration;Temperature sensitivity;Altitude gradient;Soil depth;Shennongjia

土壤是陆地生态系统最大的碳库，而土壤呼吸的温度敏感性则在很大程度上反映出土壤碳循环对气候变化的响应程度［1-2］。学者多用Q10（即温度每升高10 ℃，土壤呼吸速率增加的倍数）来量化土壤呼吸的温度敏感性，并分析了Q10的时空变化规律［3-6］。

一些学者认为，Q10在不同生态系统间具有趋同性，不因气候、土壤和生物因素的变化而变化［2，7］。因此，在大多数的陆地生态系统碳循环模型中，Q10被假设为一个常数［8］。但是，近年来大量野外观测、数据整合分析发现，在不同生态系统间Q10具有明显的时空异质性，其Q10不仅表现出明显的季相变化，还会因为纬度高低或植被类型的差异发生改变［1，9-10］。有研究表明，热带森林Q10为1.96［11］，亚热带森林Q10为2.4［12］，温带森林的Q10为3.8［13］。可见，在不同的植被类型和气候条件下，Q10存在较大差异，使用固定的Q10估算土壤呼吸会产生较大误差［4，14］，因此，弄清Q10的时空变异规律是准确估算陆地生态系统碳排放量的关键。

目前，对Q10的变化特征及其影响因素的研究结果存在较大差异。Wang等［9-10，15］研究表明Q10随温度和降水量的增加而减小；Chen等［14］研究认为在热带和亚热带地区Q10不受温度的影响；Zheng等［16］研究则表明Q10与降水量不存在显著相关关系，但随温度的增加呈现降低趋势。土壤性质对Q10的影响较为复杂，Q10随土壤有机碳、土壤总氮和土壤pH的增加而增大，随可溶性有机碳含量的增加而减小［4，15］；也有研究认为，土壤有机碳含量越低，有机碳降解的温度敏感性越高［17］。由此可见，在不同气候区域内，由于微环境、土壤性质和植被类型等因素的影响，土壤呼吸特性及其温度敏感性与气候和土壤性质的关系仍不确定。在小的空间范围内，海拔梯度可以直观反映不同生态系统和环境类型，是研究土壤呼吸对增温适应的天然实验平台。

为此，笔者以湖北省神农架自然保护区7个不同海拔梯度的森林土壤为研究对象，探讨海拔梯度上不同森林土壤的呼吸特征及其温度敏感性，并进一步分析土壤呼吸、Q10与土壤性质的关系，以期为科学评估我国森林土壤碳库动态和生态系统碳平衡提供数据支撑。

1 资料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于湖北省西北部的神农架林区（31°15′～31°75′N，109°56′～110°58′E），该区域属于北亚热带季风气候，为亚热带气候向温带气候过渡区域，主要受东南季风影响。年平均气温11.0～12.2 ℃，年降水量在800～2 500 mm，降水量随海拔的增高而增加。全年日照时数1 858.3 h，日照时数及总辐射量随着海拔的增高而减少。区域内土壤类型沿海拔梯度分为山地黄棕壤、山地棕壤、山地暗棕壤、棕色针叶林土和山地草甸土，其植被类型则依次为常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、针阔混交林、针叶林、灌丛和草甸［18］。

1.2 试验设计

在神农架林区，沿海拔梯度在常绿阔叶林、常绿落叶阔叶林、落叶阔叶混交林、针阔混交林、常绿林选取8块样地（表1），每块样点随机选取立地、坡位和母质相似的3个样地（20 m×20 m），分层采样。在每个样地内，随机选3个样点去除地表草本和凋落物层，用直径为2 cm土钻钻取0～20 cm（A层）及20～40 cm（B层）的土壤样品，将每块样地每个土层的3个样品进行混合，获得一个混合土壤土样，每位点获得3个重复的混合土样，样品放于自封袋，保鲜并尽快带回实验室分析。将所有土样人工去除其中的根系、石子和其他可见的动植物碎屑，过2 mm筛网，并分为2个子样品，一部分风干，测定土壤pH、电导率、呼吸速率、有机碳、全氮；另一部分置于4 ℃冷藏保存，用于土壤生物活性参数的测定。其中，土壤全氮和土壤有机碳含量采用元素分析仪（Elementar，Vario MaxCN）测定；土壤可溶性有机碳含量采用超纯水浸提（土液比为1∶5），总有机碳分析仪（Elementar，Liquid TOC Ⅱ）测定；土壤微生物量碳氮采用氯仿熏蒸法，0.5 mol/L K2SO4溶液浸提（土液比1∶4）后，总有机碳分析仪（Elementar，Liquid TOC Ⅱ）测定微生物量碳，用流动元素分析仪测定微生物量氮；采用pH计测定土壤pH（土水比为1∶2.5）；土壤电导率用电导仪测定；土壤含水量采用烘干法测定。

1.3 土壤温度敏感性测定

采用Micro RespTM方法［19］测定土壤温度敏感性，具体步骤如下：

（1）预培养。将每块样地3个样点的土样过2 mm筛后充分混合均匀，剔除根系和砂石，称取4 g干土置于培养皿中，调节其含水量为60%，在25 ℃的恒温箱中培养14 d。

（2）检测微孔板制备。向3%的纯化琼脂（4.5 g纯化琼脂溶于150 mL二次水中）中加入2倍胶体积的指示剂（在300 mL二次水中依次加入6.25 mg甲酚红、5.59 g KCl、0.105 g NaHCO3），60 ℃保温10 min。混合均匀后分装到微孔板中，每孔150 μL。将微孔板存放于置有碱石灰和湿润滤纸的避光干燥器中，以防止变干或与空气中的CO2反应。

（3）检测。将检测板扣在深孔板上，用专用夹子夹好，在20、25、30、35 ℃下分别培养7、5、4、3 h，在酶标仪570 nm波长下测定检测板在土样培养前后的吸光度，利用吸光度变化计算CO2产生率。

CO2产生率和吸光度通用标准化计算公式［20］：

式中：T为培养温度（℃）；a为基质质量指数，即0 ℃时土壤净碳矿化速率；b为温度反应系数。

1.4 数据处理

用SPSS 25.0对数据进行统计分析，用Origin 2021进行作图。以单因素方差分析检验温度和海拔对土壤呼吸的影响以及同一土层不同海拔间土壤理化性质间的差异显著性，并运用Duncan法进行多重比较（α=0.05）；用Pearson法分别检验土壤呼吸、Q10与土壤理化性质的相关性。试验数据均为平均值±标准误。

2 结果与分析

2.1 土壤呼吸和温度敏感性随海拔梯度的变化

从表2可以看出，温度和海拔梯度均显著影响了CO2的产生率（P<0.05）。在同一海拔梯度，CO2的产生率随着温度的上升而增加，且在35 ℃时达到最高；在相同温度下，海拔1 892 m处的CO2产生率均显著高于其他海拔梯度。对土壤呼吸温度敏感性（Q10）而言，864 m与1 765～2 856 m海拔间Q10差异显著（P<0.05），1 300～2 856 m海拔间Q10差异不显著（P>0.05），且随着海拔梯度的增加而升高。

2.2 不同土壤深度对土壤呼吸及其温度敏感性的影响

从图1可以看出，就整体而言，A层和B层土壤的CO2产生率均随着海拔梯度的增加呈现先升高后下降的趋势，且在海拔1 892 m处达到最高值；1 892～2 856 m海拔梯度下不同温度之间土壤CO2产生率差异显著（P<0.05），其A层和B层土壤CO2产生率均在35 ℃时达到最大，分别是7.62～9.94和8.51～10.66 μg/（g·h）。