山核桃丰产生理基础研究

摘要 ［目的］为山核桃丰产、科学制定栽培措施提供应用基础依据。［方法］基于对山核桃生物学特性和物候期的观察和对比；使用美国Licor-6400光合作用测定系统直接输出自然光照下叶温、进气CO2浓度、叶室CO2浓度、细胞间隙CO2浓度、光合速率、蒸腾速率、气孔导度等指标的数据，从而确立山核桃净光合速率日变化规律。［结果］山核桃果实动态生长表现为单果质量总体不断增长，呈“S”型生长曲线，初果后20 d内增长极慢，此后的40 d缓慢增长，7月上旬果实开始快速生长，并维持30 d以上。影响山核桃光合速率日变化的因素不仅有光照、CO2浓度，还有叶片的气孔导度、蒸腾速率、叶温等因素。净光合速率在上午高于下午，有“午休”现象；叶片气孔导度与叶片光合速率的日变化趋势呈正相关关系；胞内CO2浓度日变化和大气中CO2浓度日变化与光合速率日变化呈负相关；空气中CO2浓度在一天内，早晚浓度较高；一天内，蒸腾速率和光合速率的日变化趋势类似，均受到叶片气孔开启的调节作用；一天中随气温、光强的增加，叶温增加，当蒸腾作用受阻时，叶温升高；光合作用后的CO2浓度降低，此时应及时补充CO2以保证光合作用，为山核桃的丰产奠定基础。［结论］该研究结果进一步证实了山核桃的喜温特性与光合性能密切相关。提高光合性能，或从品种到栽培措施来改善光合物质的积累是山核桃丰产的基础工作；山核桃的日光合速率有明显光“午休”现象，光合作用呈双峰曲线。

关键词 山核桃；生物学特性；净光合速率；日变化；丰产基础

中图分类号 S664.1 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2023）19-0108-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.19.023

The Physiological Base Study for High Yield in Carya cathayensis Sarg

DING Zhi-en1，2， YAO  Hong-li1， DONG  Shu-jia1 et al

（1.The Key Laboratory of the Homology of Medicine and Food in Bozhou City， Bozhou University， Bozhou，Anhui 236800;2.Anhui Agriculture University ，Hefei，Anhui 230036）

Abstract ［Objective］ To provide an application basis for the high yield and scientific formulation of cultivation measures for Carya cathayensis Sarg.［Method］ Based on the observation and comparison of biological characteristics and phenological stages of Carya cathayensis Sarg， the daily variation pattern of net photosynthetic rate of Carya cathayensis Sarg has been established by directly outputting data of leaf temperature， entrance CO2 concentration， leaf chamber CO2 concentration， intercellular CO2 concentration， photosynthetic rate， transpiration rate， stomatal conductance and other indexes using the American Licor-6400 photosynthesis measurement system.［Result］ The dynamic growth of the fruit on Carya cathayensis Sarg showed an increasing trend of ‘S’ growth curve of single fruit quality. Growth was extremely slow for the first 20 days after fruiting， and slower for the next 40 days. The fruit began to grow rapidly in the first ten days of July， and continued for more than 30 days. Factors affecting diurnal variability of photosynthetic rate in Carya cathayensis Sarg were not only light and CO2 concentrations， but also stomatal conductance， transpiration rate， leaf temperature， and so on. The net photosynthetic rate in the morning was higher than that in the afternoon， and there was a ‘lunch break’ phenomenon. There was a positive correlation between leaf stomatal conductance and diurnal variability trends in leaf photosynthetic rates. The diurnal variability of intracellular CO2 concentration and atmospheric CO2 concentration was negatively correlated with the diurnal variability of photosynthetic rate. The concentration of CO2 in the air was higher in the morning and evening. Within a day， diurnal variability trends were similar for both transpiration and photosynthetic rates， which were regulated by leaf stomata opening. Over the course of the day， the leaf temperature increased with increasing air temperature and light intensity. When transpiration was blocked， the leaf temperature increased. The concentration of CO2 drops after photosynthesis， so it should be replenished in time to ensure photosynthesis.［Conclusion］ The results of this study further confirm that the temperature-loving properties of Carya cathayensis Sarg were closely related to photosynthetic properties. Improving photosynthetic performance or improving photosynthetic accumulation from variety to culture measures was a fundamental task for high production of Carya cathayensis Sarg. The daily photosynthetic rate of Carya cathayensis Sarg showed obvious light ‘lunch break’ phenomenon， and the photosynthesis showed a double-peak curve.

Key words Carya cathayensis Sarg;Biological properties;Net photosynthetic rate;Daily change;High yield basis

山核桃属胡桃科山核桃属落叶乔木，俗称小胡桃、小核桃。山核桃属约有21个种，我国现栽培的经济价值较高的有2个种，一个原产我国，分布于浙江、安徽等省的山核桃；另一个原产北美，在我国北京、河北、江浙、福建、四川、江西等地栽培的长山山核桃，又名美国薄壳山核桃［1-3］，山核桃为国内单位面积产量最高的木本油料树种之一［4-5］，净果仁含油率高达69.8%～74.0%，带壳出油率为28%，比油茶、油桐高数倍。山核油清澄透亮，色淡金黄胜似芝麻油，油味独特芳香，有抗菌、抗氧化、抗肿瘤的作用［6-7］，同时有润肺滋补的功效，冷榨油具有降低血脂［8］、预防冠心病的功效。另外，山核桃果仁中的蛋白质含量高达18.3%［4］，且容易加工成多种风味产品，其综合营养价值不亚于橄榄油［9］，并且加工工艺对核桃油脂组成有较大影响［10］。山核桃外果皮烧灰后含碱率达20%～30%，其中碳酸钠含量达60%以上，可在化工、医药等领域使用。因此，发展山核桃产业、推广丰产技术，对促进山区经济发展具有重要意义。

山核桃属于深根树种，适宜凉爽湿润，弱光照，昼夜温差小的立地条件。山核桃不耐严寒、酷暑，花期和果实生长发育时期［11-12］对气候条件敏感，对立地条件要求苛刻。造林地的选择条件是年均温大于13 ℃；土壤要求深厚、肥沃，质地从砂壤到轻黏土之间，以石灰岩、紫砂岩、灰质岩、花岗岩上发育的土壤为好，pH 5～7。海拔200～900 m。坡向要求：海拔小于500 m，阴坡、半阴坡；海拔大于500 m，阳坡、半阳坡。孤立峰、迎风坡、山谷和积水处不适宜种植［13］。山核桃干物质中的90%～95%来源于光合作用所获得的物质，光合作用及其强度是山核桃生命活动中重要的生理指标，对产量、品质影响较大。针对美国薄壳山核桃的光合生理已有报道［14-18］，但中国山核桃、大别山山核桃等鲜有针对光合生理特性所开展的研究。受山核桃树体特性及栽培环境条件等多种因素的影响，研究光合特性对山核桃的科学栽培管理措施、提高其产量和品质具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

研究区位于安徽省金寨县，在5月中旬开展工作。金寨县位于安徽省西部，大别山北麓，位于115°221′～116°111′E、31°061′～31°481′N，为鄂、豫、皖三省交界处，其中天堂寨海拔达1 729.1 m。金寨属北亚热带季风型气候，年平均气温15 ℃，年降水1 400～1 600 mm，年日照时数2 060 h，其中山区在1 800～1 850 h，无霜期180～190 d，相对湿度年平均在80%左右，山场土壤大多由变质岩形成，主体由花岗岩、片麻岩构成，土壤多是黄棕壤或棕壤，呈弱酸性，pH 5.5～6.5。全县境内既无严寒，也无酷暑，气候温和湿润，土壤肥沃且深厚，山高林密，森林覆盖率高达70%，其地理位置和气象因子为山核桃生长发育创造了得天独厚的条件。

1.2 试验材料

供试材料为多年生山核桃成年树（15年及其以上树龄），选择自然分布的山核桃成片林，管理水平正常，生长结果良好，处于盛果生育期。试验地设置6片，每片林地选择15株山核桃树木，树高1 m以上，在树冠外围观察、测量、分析。

1.3 山核桃生物学特性观察

在试验区域内，选取长势良好的山核桃成年树20株和幼树20株，观察其生物学特性和物候期（年周期），其中包括树皮颜色、芽、花、幼枝、新梢、叶、果实等器官。为了调查结果准确，入选树处于不同地段和地势，且具有一定间隔距离，确保相互间不受干扰，影响结果分析，同时，分别对入选树外围叶片、内膛叶片进行观察比较。

1.4 净光合速率日变化的测定

使用美国Licor-6400光合作用测定系统，采用透明叶室测定。利用自然光照，直接输出数据包括叶温、进气CO2浓度、叶室CO2浓度、胞间CO2浓度、光合速率、蒸腾速率、气孔导度等。为了减少试验误差，自始至终由同一人读取测量数据。测定时间为08：00至15：30，自动记录。

2 结果与分析

2.1 山核桃生物学特性及物候期

山核桃是落叶乔木，树皮光滑，幼树呈青褐色，老树灰白色，裸芽较瘦小，芽、幼枝、新梢、叶背面、外果皮均密被褐黄色腺鳞。奇数羽状复叶5～7小叶（7小叶较多），椭圆状披针形，长10～17 cm，宽2.5～5.0 cm，先端渐尖，基部楔形，复叶边缘锯齿形、细尖。单性花，雌雄同株异熟；雄花呈柔荑花序，每3条花序成一束，腋生于花序总梗之上，雄花包含有1个大苞片和2枚小苞片，雄蕊2～7枚，无花丝，花药有毛；雌花为顶生穗状，直立雌花1～3枚。果实核果状，卵球形，同一雌花上结1个果实时无果柄，结2个果实时有1个果实无果柄，另1个果有约2 cm长的果柄；外果皮有4个棱脊，干燥后革质四瓣裂开；山核桃核果隔膜内及内壁无空隙。幼苗时，主根发达，树体达到成年时，由于土壤中砾石阻挡作用导致主根没有侧根生长发达。根部富含单宁物质，受伤后容易变黑色。

年周期（物候期）调查结果见表1。从表1可以看出，山核桃约在每年4月初开始萌动出芽，4月中、上旬小叶展开，4月底—5月上旬中开花，5—7月是山核桃种实膨大期，8月—9月上旬是种实及油脂形成期，9月上、中旬种实成熟，11月上、中旬出现落叶，然后树体进入休眠状态，生长期在200～210 d。雄花期4～5 d，雌花期稍长，为5～10 d，当雌花柱头顶端呈现红褐色，且有少量黏液时，说明雌花已经成熟，可以进行人工授粉。

果实动态生长调查发现：单果质量总体上不断增长，生长曲线呈“S”型（“快—慢—快”趋势），初果后20 d内果实（只有0.071～0.095 g/果）增长极慢，此后的40 d单果质量增长较为缓慢，到7月上旬果实开始快速生长，且维持30 d以上（果实纵横径发育趋势与单果质量生长类似）。在果实快速膨大时，可溶性糖从最高含量（65%）降低至10%以下，同时，脂肪含量快速增加，达70%，说明物质转化的主要方向是油脂形成。蛋白质表现为果实膨大前一直维持一定水平，到果实膨大开始时积累到最高（达15.8%），此后稍有下降。