促进烟草根系发育研究进展

摘要 根系是烟株吸收水分和养分的重要器官，根系的生长发育以及活力直接影响着烟株地上部的生长发育、营养状况与烟叶品质。从烟草根系的组成、生理功能、影响根系生长发育的因素以及促根措施4个方面入手，总结了烟草根系研究的最新进展，并对今后的研究提出了展望，旨在为烤烟根系研究和优质烟叶生产提供参考。

关键词 烟草；根系；促根措施；研究进展

中图分类号 S572 文献标识码 A

文章编号 0517-6611（2023）22-0001-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.22.001

Research Progress of Promoting Tobacco Root Development

SHEN Zheng1，XU Jun1，LI Xue-qin2 et al

Abstract The root system is an important organ for tobacco plants to absorb water and nutrients.The growth，development and vitality of the root system directly affect the growth and development and  nutritional status in the aboveground parts and leaf quality of tobacco plants.This paper summarized the latest progress of tobacco root research from four aspects： root composition，physiological function，factors affecting root growth and development and measures promoting root growth.We also put forward prospects for future research，aiming to provide reference for flue-cured tobacco root research and high-quality tobacco leaf production.

Key words Tobacco;Roots;Root-promoting measures;Research progress

根系是植物不可或缺的重要器官之一，其通过吸收土壤养分和水分以促进植物生长发育，并与地上部分互通有无，从而保证了植株的正常生长发育。烟草株高叶大，其生长发育需要较多的水分和养分，因此根系的生长发育与烟叶品质和产量紧密联系。该研究总结了前人对烟草根系的大量研究，着重分析影响烟草根系生长的因素以及促进根系发育的措施，旨在为以后培育健壮的烟草根系、生产优质烟叶提供理论依据。

1 烟草根系的发生与组成

烟草的根属于圆锥根系，由主根、侧根和不定根3部分组成，烟草种子萌发时，胚根突破种皮后直接生长而成主根，主根产生的各级大小分支都称为侧根，侧根起源于中柱鞘。由茎上发生的根都称为不定根，通常在埋于土层下方的茎基部上产生，数量充足但分布较浅［1］。烟草从第一片真叶出现时，主根迅速生长，而地上部分生长缓慢；到第二片真叶出现时，主根上发生侧根；第五片真叶时，主根可长达12～15 cm，侧根在20条以上，并生出二级和三级侧根；到成苗时，主根可长达15 cm以上［2］。烟草的主根可下扎2 m 以上，但70％～80％的根系集中于16～50 cm的土层内，根系的横向分布为25～28 cm［3］。

2 烟草根系的生理功能

作为植物不可或缺的重要器官之一，根系通过吸收土壤养分和水分以促进植物的生长发育，并与地上部分的有关器官互通有无，从而保证了植株的正常生长发育。根系还具有支撑作用，根在地下的延伸分支使其增加了与土壤的接触面积，从而将植物牢牢地固着在土壤中，并支撑烟株地上部分［4］。除此之外，根系也是合成部分氨基酸和植物激素等物质的重要器官。烟碱是烟草特有的化学成分，其99.5%是在根部合成。研究指出，烟草的根系越发达，烟株叶片越大，叶片内的烟碱含量也越高［5］。植物根系还能够分泌各种化合物，这些根系分泌物与土壤根际微生态有密切的联系，具有改变植物根际的物理特性、化学特性及微生物活性的功能，从而提高植物根系对养分的吸收利用效率以及对外界环境变化的适应能力［6］。

3 影响烟草根系发育的因素

作物具有自我调节根系发育的功能，这种自我调节作用与环境因子的变化密不可分。影响根系生长和分布的主要因素是温度、水分、养分、土壤环境和微生物等［7］。

3.1 温度

温度是植物生长的重要生态因子，对根系吸收水分和营养产生重要影响。烟草根系伸展的最低温度为7 ℃，最高为43 ℃，最适宜温度为31 ℃，在7～25 ℃生长缓慢，25 ℃以上生长迅速，致死温度为1 ℃以下。易建华等［8］通过模拟试验，得出烟草幼苗早期培育壮苗的临界温度是400 ℃积温，且温度影响根部糖代谢相关基因的表达以及相关酶活性和蔗糖的代谢和运输，从而对烟叶风格产生影响。杨利云［9］对烟草叶片及根系在不同的生长温度（16.5、23.5和30.5 ℃，日均温）下生长表现的研究表明，烟草叶片及根系中非结构碳水化合物代谢受生长温度显著调控，16.5  ℃处理对烟叶及根系中非结构碳水化合物积累较为有利。

3.2 水分

烟草虽然是一种较为耐旱的植物，但优质烟叶生产通常需要较为适宜的土壤水分条件。土壤水分过多或过少都会影响烟草的生长发育和烟叶产量品质的形成，根系适宜土壤水分指标为最大田间持水量的60%～80%。若土壤含水量过高，会导致供氧不足，根系多分布在土壤表根系的吸收代谢能力下降，植株矮小，叶片数量减少。同时根部的各项生理机能下降，易成为细菌和病原体感染攻击的目标，严重时导致根系腐烂，引发烟草病虫害；当土壤水分偏少时，土壤的机械阻力增加，此时烟株为了吸收水分，侧根增多、加粗、伸长，须根少。烟草在大田不同生育时期对干旱胁迫的反应是不同的。伸根期轻度土壤干旱（土壤相对含水量60%左右），烟株根系体积迅速增长，根系活力强；旺长期烟株根系发育对干旱的反应最为敏感，即使是轻度干旱，根系体积、根干物质量以及根系活力都明显降低；成熟期土壤相对含水量为60%～80%对根系生长和根系活力都无明显影响［10］。

3.3 养分

氮素是影响烟株生长和发育以及烟叶品质的最重要的元素，目前烟草种植中所使用的氮肥以硝态氮和铵态氮为主。刘国顺等［11］研究了氮素胁迫对烟草根系发育的影响，结果表明，当供氮水平过低，烟草根系发育和生理代谢受阻，干物质积累减少，根系活力与硝酸还原酶活性降低；当供氮水平过高时，烟草根系的早期发育会受抑制，并影响后期的正常生长。磷能促进烤烟的生长发育，对根系的影响尤为明显。烟株缺磷时，细胞分裂减弱或停滞，使烟苗移栽后生长缓慢，根系发育不良。钾是烟草吸收的营养元素中最多的一种元素，缺钾会降低烤烟根长、根系体积、根表面积和烟株干物质积累量［12］。此外，微量元素虽然在植物体内含量甚微，但它们却是烟株生长和烟叶产量、品质形成必不可少的营养元素。硼是烤烟必需的微量元素之一，以BO33-的形态被烟株吸收利用。土壤缺硼或施硼过量，都会导致烟草根形细小，根系分支强烈，细根数目增加；施少量Zn 可提高烟苗根系活力、增加根系吸收面积［13］。李振华［14］通过烟草盆栽试验，研究了不同硼、锌供给水平对烤烟生理特性的影响。结果表明，在烟株生长前期，根系活力随着施硼量的增加而增加，而在烟株生长中后期，以施硼量为0.2 g/盆的处理根系活力最高，过量施硼反而会降低根系活力；同样，在烟株生长前期，根系活力随着施锌量的增加而增加，而中后期影响不显著。可见，适量的添加微量元素可以对烟株的生长发育产生积极效果，但过量的添加会对烟株生长产生负面影响。

3.4 土壤质地

土壤质地是指土壤的砂黏程度，总体分为三大类：砂土、壤土和黏土。不同质地土壤由于其紧实度、容重、孔隙等物理性质的不同，对烟草根系的生长发育会产生不同影响。由于砂壤土和壤砂土的砂、黏粒比例适中，兼有砂土和黏土的优点，因此是农业生产较为理想的土壤质地，它们既有一定数量的土壤大孔隙，又有相当多的毛管孔隙，通气透水性良好，还有一定的保水保肥性能，土温比较稳定，黏性不大，耕性良好。张红艳等［15］研究了在黏土中添加不同比例砂对烤烟根系发育的影响，结果表明黏土加砂可以通过改善烟株根系的生长环境而增加根系干重、总长度和总数量。王玉芳等［16］研究了土壤质地对烤烟根系生长的影响。结果表明，在不同土壤质地条件下，烟株各生育时期的根系活力表现出明显的差异，其中根系活力大小顺序为壤土＞砂土＞黏土，壤土相较于其他2种土壤质地更适宜烤烟生长。

3.5 土壤容重

容重是土壤主要物理特性之一，容重的变化影响到作物根系的穿透阻力，进而影响烟草生长、养分吸收与利用。烤烟生产以土层适中、土质疏松、通透性良好的土壤为好。胡伟［17］研究表明，土壤容重显著影响烟草须根根系的分枝数、根体积和根表面积，且土壤容重越低，越有利于根系生长，易于根系扩张并产生新的分支，根系的体积就越大。王树会等［18］研究了不同土壤容重（1.27～1.65 g/cm3）对烤烟生长发育的影响。结果表明，随土壤容重的增加，烟株根系生长表现为先增加后抑制，当容重为1.45 g/cm3时根系发育最好。李军营等［19］通过盆栽试验，研究1.1～1.6 g/cm3不同土壤容重梯度对烤烟生长发育的影响。结果表明，当容重为1.2～1.3 g/cm3时，烤烟根系数量、形态良好，根系活力最高；随着容重增加，烤烟根系形态变差、根系数量减少。由此可以看出，适宜的土壤容重有利于烟草根系的发育，而当土壤紧实到一定程度后，根系活力受损，甚至死亡。

3.6 土层厚度

耕作层是指经耕种熟化的表层土，受耕作、施肥、灌溉影响强烈，较为疏松，养分含量丰富，微生物代谢活动强，作物根系分布密集，厚度通常为15～20 cm［20］。土层厚度对作物根系所需水肥气热均有良好的调控作用，土层过浅限制土壤供肥和作物根系生长。通常平原地区土层厚度大，土壤较为疏松，能促进烟株产生大量侧根和不定根，有利于烟株的生长发育。山地烟田是我国烟叶生产的主体，但是该地区一方面水土流失严重；另一方面地势的因素导致烟田主要依靠小型拖拉机进行浅旋耕作业，长期浅旋耕导致土壤耕作层变浅、犁底层厚度增加且上移、土壤容重增加，根系向下扩展受阻，对土壤水分、养分的吸收利用受限，最终影响烟叶的产质量［21］。一般来说，在一定范围内，耕层厚度大有利于烟株的根系生长。

3.7 根际微生物

根际微生物是土壤生态系统中最为活跃的构成因子，被称为植物的“第二基因组”，能够改善初生根、侧根和根毛的发育，促进植物的生长和根际养分吸收。一方面根际微生物聚集在根系周围，帮助植物增强难溶性矿物质的生物利用度，从而增加根对矿物质的吸收；另一方面，微生物还能产生植物激素、挥发性化合物等物质促进根系生长［22］。目前关于该领域的研究多数集中于根际促生菌、丛枝菌根真菌和根瘤菌等根际微生物调控植物根系生长。植物根际促生菌是一类生活在植物根系附近的微生物，它具有促进植物生长、提高植物抗逆的能力及增加作物的产量、提高质量的作用［23］。李一伦等［24］通过盆栽试验，比较了4种根际促生菌（友益君菌剂、光合细菌菌剂、胶冻样芽孢杆菌菌剂、巨大芽孢杆菌菌剂）对烟草的影响。结果表明，与不加菌剂的处理相比，4种根际促生菌均能提高烟草地上部和根系的干质量，其中以光合细菌菌剂处理效果最优。李国明等［25］采用盆栽试验，以不接种处理（CK）为对照，研究了4株丛枝菌根真菌（Fm、Ri、Ce、Gm）对不同氮效率品种烟草［ZY100（低）、K326（中）、NC89（高）］生长的影响。结果表明，4种菌株均能不同程度的提高烟株的干物质累积量、株高、最大根长、根表面积、根体积、总根长、根尖数及养分吸收量，其中以Ce-ZY100 处理效果最佳。

4 促进烟草根系发育的措施

4.1 合理灌溉

水分是烟草重要的生活要素之一，在烟草的生命活动中，水分参与烟株体内的一切代谢活动和烟草的形态建成［1］。在烤烟的大田生育期，伸根期、旺长期、成熟期土壤含水量达到最大间持水量60%、80%、60%左右最有利于烟株根系的生长代谢［26］。伸根期烟株蒸腾作用加强，地表蒸发减弱，总耗水量增多，水分不足，地上部生长会受到抑制；但若水分过多，地上部生长虽好，根系却会发育不良，对中后期的烟株生长不利；旺长期是烤烟的需水临界期，此时期是烟草生长最旺盛，生物量积累最多的时期，因此是决定烟叶产量和品质的重要阶段，此时缺水会严重制约烟株生长发育。彭静等［27］通过大棚内烟草盆栽试验，设置分根交替灌溉、亏缺灌溉和全灌溉3个处理，比较了不同灌溉方式对烟草生长及品质的影响，结果表明，分根交替灌溉的烤烟水分利用率及其相关生理指标比全灌溉的均有显著改善，其叶片干重、株高和干物质积累量均比亏缺灌溉和全灌溉的高。传统的漫灌难以很好地协调土壤水肥气热四大因素之间的关系，且灌溉后易使土壤发生板结，不利于根系的生长［28］。穴灌能节约灌溉用水，提高水的利用率，促进根系活性提升，增强烟草抵御干旱的能力；滴灌能精确地按作物需要供水，保持土壤湿度处在适宜范围内，同时土壤养分有效性较高，共同促进根系生长。王行［29］通过大田试验研究了逐沟灌（对照）、交替隔沟灌、摇臂式喷灌、滴灌等不同灌水方式对烤烟生长发育和产值量的影响。结果表明，与对照相比各处理土壤板结轻、容重小、孔隙度大，其中滴灌处理效果最好，喷灌次之，交替隔沟灌稍差；各处理根部干物质分配比例均大于对照。