硼对藜麦抗氧化酶活性的影响

摘要为研究硼（B）对藜麦生理特性的影响，进行喷施硼肥盆栽试验。选用3个藜麦品种（晋藜1号、晋藜2号、晋藜3号），在拔节期进行叶面喷施0%（CK）、0.1%（B1）、0.2%（B2）、0.3%（B3）的硼酸溶液50 mL 2次。结果表明，相同生长期内，随着施硼量的增加，藜麦叶片SOD活性逐渐下降，POD活性先升高后降低，CAT活性逐渐升高。相同浓度条件下，随生长期延长，3种酶活性均表现为先升高后降低。在灌浆期，3个藜麦品种SOD活性最高；硼浓度为0.3%时，与对照相比，3个藜麦品种叶片SOD活性分别降低21.24%、15.26%、10.33%。整体来看，3个藜麦品种叶片POD活性在抽穗期最高；硼浓度为0.3%时，与对照相比，3个藜麦品种叶片POD活性分别提高-3.99%、-5.21%、5.28%。3个藜麦品种叶片CAT活性在灌浆期最高；硼浓度为0.3%时，与对照相比，3个藜麦品种叶片CAT活性分别提高25.31%、26.19%、29.48%。说明施硼可以调节藜麦抗氧化酶水平，提高藜麦的抗逆性，缓解缺硼对藜麦生长造成的不利影响。总体来看，当硼浓度为0.3%时，3个藜麦品种生理特性良好。实际生产中，应选用0.3%的硼较合适。

关键词藜麦；硼；超氧化物歧化酶；过氧化物酶活性；过氧化氢酶活性

中图分类号S 143.7+1文献标识码A文章编号0517-6611（2023）24-0139-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.24.030

Effects of Boron on the Antioxidant Enzymes Activity of Quinoa

MA Qiqi1，2，LI Lijun2，3，WANG Bin2，3  et  al

（1. College of Life Science， Shanxi University， Taiyuan， Shanxi 030006;2. College of Resources and Environment， Shanxi Agricultural University， Taiyuan ，Shanxi   030031;3.Key Laboratory of Soil Environment and Nutrient Resources of Shanxi Province， Taiyuan， Shanxi 030031 ）

AbstractTo evaluate the impact of boron （B） on the antioxidant enzymes （SOD， POD and CAT） in quinoa leaves， a pot experiment was conducted. In this experiment， three varieties of quinoa （Jinli No.1， Jinli No.2 and Jinli No.3） were selected， and quinoa leaves surfaces were treated with a spray containing 0% （CK）， 0.1% （B1）， 0.2% （B1）， and 0.3% （B3） of B for each variety quinoa for 2 times at elongation period. The results indicated that the stress resistance of quinoa improved with different boron. The variation of SOD， POD and CAT activities were observed in response to different boron levels. At the same growing period， the SOD activity in the quinoa leaves decreased， the POD activity first increased and then decreased， and the CAT activity increased with the increasing boron concentrations. At the same boron concentration， with the extension of the growing period， these antioxidant enzymes first increased and then decreased. The SOD activities in the three varieties of quinoa leaves were the highest in the grouting period， and they were 21.24%，15.26% and 10.33% lower at 0.3% B than that of CK， respectively. On the whole， the POD activities in the three varieties of quinoa leaves were the highest in the heading period， and they increased by -3.99%， -5.21% and 5.28% at 0.3% B than that of CK， respectively. The CAT activity in the three varieties quinoa leaves was the highest in the grouting period， and the CAT activity at 0.3% B were 25.31%， 26.19% and 29.48% higher than that of CK， respectively. At 0.3% B treatment， the SOD and POD activity in the three types of quinoa leaves were lower than those of CK， while CAT activity was higher. Boron was helpful to regulate the antioxidant enzyme level， remove reactive oxygen species and alleviate the adverse effects of boron deficiency on the growth of quinoa. The physiological characteristics in the three types of quinoa leaves at 0.3% B worked best. Above all， in actual production， 0.3% B was the best choice.

Key wordsChenopodium quinoa Willd；Boron;SOD；POD；CAT

藜麦（Chenopodium quinoa Willd）种植源自南美洲，也被称作南美藜［1］，是一种苋科藜属植物［2］。藜麦亦被称为假谷类作物［3］，其中所含营养物质十分丰富。藜麦中蛋白质含量高，维生素种类丰富，其中的膳食纤维和矿物质（钙、锌、铁）含量也较高［4］。从藜麦种植初始，人们就认识到藜麦优良的营养特性，目前许多国家都意识到其重要的营养价值。联合国粮农组织极其认可藜麦的营养价值，认为藜麦可以满足人体需要的多种营养物质［5］，并于2013年定为国际藜麦年。藜麦中多种物质具有抗氧化作用，增强人体免疫力，预防一些疾病的发生［6］。藜麦具有耐瘠、耐旱、耐寒以及适应性强等优良特性［7］，可以适应多种气候，因此得到广泛种植。近年来，我国多地（甘肃、山西、青海、吉林、西藏、河南等）陆续广泛推广和种植藜麦［8］，2008年山西省静乐县开始大规模种植藜麦。

硼是植物生长不可缺少的微量元素，能有效促进植物代谢，提高植物抗逆性，从而促进植物的生长发育。农作物生长过程中，低硼胁迫可使根伸长受阻、抑制根系对养分的吸收、影响细胞壁结构的完整性、阻碍根瘤的形成［9］，农作物正常的生长发育受到影响，导致农作物产量受损、品质降低，造成农户经济利益损失［10］。

在没有外界不利因素存在时，植物细胞正常代谢过程中会产生活性氧（ROS），它是一类具有很强的氧化能力的含氧物质。此时，植物体中ROS的产生速度和清除速度处于动态平衡状态，ROS不会在植物体中过量积累，不会因其浓度变化对植物体造成氧化损伤。当植物体受到不良环境因素胁迫时，ROS产生速度大于被清除速度，这种动态平衡被打破，其体内ROS会过量积累，对植物细胞结构功能造成氧化损伤［11］。在这种情况下，过量累积的ROS必须及时被清除，才能保证植物体进行正常的生命活动。生物体在长期进化过程中，体内形成了活性氧防御系统对抗外界不利因素的胁迫［12］。防御系统包括抗氧化酶与抗氧化剂，通过它们在植物体内的相互协作，清除植物自身正常代谢与在逆境条件下产生的活性氧。植物体内抗氧化酶主要有超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）［13-14］。SOD第一个参与ROS的清除，可将O-2·歧化为H2O2和O2，降低超氧化物对植物的伤害；POD以H2O2为底物进行植物体内的氧化还原反应，CAT将H2O2分解为H2O与O2，二者作用机理不同，均发挥清除H2O2的作用，使植物体免受氧化损伤［15］。缺硼会导致植物体中活性氧的产生［16］，对植物生长产生不利影响。SOD、POD、CAT均为植物体内重要的抗氧化酶，可以清除活性氧，保护植物免遭损伤。

由于藜麦的营养价值日益得到关注，不同地区与国家种植藜麦的面积逐渐增多。近年来，山西省藜麦种植面积不断扩大。藜麦作为一种新兴营养功能食品，未来将拥有更广阔的市场，利用硼肥提高藜麦的抗氧化作用至关重要。目前硼对其他农作物的影响研究较多，而对藜麦抗氧化酶方面的影响研究未见报道。笔者研究喷施硼肥对3个品种藜麦生理特性的影响，明确施硼对藜麦抗氧化作用的一般规律，为提高山西藜麦产量与改善品质提供理论依据与技术支撑。

1材料与方法

1.1试验材料

盆栽试验在山西农业大学资源环境学院日光温室内进行。供试土壤取自山西省静乐县，土壤理化性质：全氮量0.75 g/kg，有效磷4.4 mg/kg，速效钾96 mg/kg，pH 8.57，有效硼0.05 mg/kg，有机质12.3 g/kg。根据土壤元素丰缺指标，试验用土为缺硼土壤［17］。藜麦于2021年3月10日播种，2021年7月30日收获。

供试作物藜麦种子为晋藜1号、晋藜2号、晋藜3号，由山西省农业科学院生物中心提供。供试肥料为尿素（N 46%）、过磷酸钙（P2O5 16%）、硫酸钾（K2O 54%）、硼酸（H3BO3）。

1.2试验设计

试验设为CK（不施硼）、B1（0.1%硼酸）、B2（0.2%硼酸）、B3（0.3%硼酸）。

晋藜1号、晋藜2号、晋藜3号均为以上处理。共12个处理，每个处理6次重复，72盆。

盆栽试验用塑料盆，上口直径30 cm，底部直径24 cm，盆高30 cm。每盆装风干土18 kg，将氮（0.54 g/kg）、磷（1.06 g/kg）、钾肥（0.26 g/kg）作为基肥一次性施入［18］。每盆均匀播撒藜麦种子100粒。

试验期间，根据藜麦各生长期的缺水状况确定浇水量，用去离子水浇水。藜麦幼苗长至三叶一心时，挑选长势均匀的幼苗，进行定苗，每盆留15株。待藜麦生长至拔节期，对其叶面喷施0.1%、0.2%、0.3%的硼酸溶液［19-20］，每盆喷施50 mL，7 d后喷施第2次。

分别在孕穗期（2021年5月27日）、抽穗期（2021年6月17日）、灌浆期（2021年7月7日）、成熟期（2021年7月27日）进行整株藜麦采样。采样后置于-78 ℃冷冻保存，随后进行抗氧化酶（SOD、CAT、POD）活性的测定。

1.3测定项目与方法

将样品从-78 ℃冰箱中取出，选取叶片部分，加入pH为7的磷酸盐缓冲液，在冰浴条件下研磨、离心，制成10%匀浆液。按照南京建成生物工程研究所试剂盒进行SOD、POD、CAT活性测定。

1.4数据处理与分析

利用Excel 2018进行图表制作，用SPSS 20.0软件进行单因素方差分析，用LSD法和Duncan法检验差异显著性。

2结果与分析

2.1硼对藜麦叶片SOD活性的影响

从图1可以看出，硼可诱导3个藜麦品种叶片SOD活性变化。