属模巨齿蛉成虫若干夜间行为研究

摘要 描述了属模巨齿蛉（Acanthacorydalis asiatica）成虫的羽化、打斗、取食等行为。成虫羽化大都发生在夜间，主要集中在18：00—24：00。成虫的夜间活动是间歇性的，在6次活跃高峰中，第4次最为活跃，活跃比例高达46.32%。成虫的打斗主要发生在雄性之间，分为决斗式和偷袭式。成虫主要用上下唇接触西瓜瓤、豆浆等带有甜味的食物，取食偏好顺序为新鲜西瓜瓤>10%蜂蜜水>豆浆>剥皮的紫叶李树枝，未发现取食紫叶李花花粉。

关键词 广翅目;巨齿蛉;夜间行为

中图分类号 Q 958  文献标识码 A  文章编号 0517-6611（2022）03-0084-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2022.03.022

Study on Some Behaviors of Adult Acanthacorydalis asiatica West-Wood， 1884（Megaloptera：Corydalidae）at Night

YUAN Jing-ze1， WANG Xiang-ji2， CAO Cheng-quan3 et al

（1.School of Biological Resources and Environmental Sciences， Jishou University， Jishou， Hunan 416000; 2.Bureau of Agricultural and Rural Affairs in Chengyang District of Qingdao City，Qingdao，Shandong 266109;3.College of Life Science， Leshan Normal University， Leshan， Sichuan 614004）

Abstract This paper reported the behaviors of adult Acanthacorydalis asiatica West-Wood， 1884， such as the emergence， fighting and feeding. The emergence of adults occurred at night， focusing from 18：00 to 24：00. The activities of adults at night were intermittent. Among 6 active peaks， the fourth was the most active， with the active ratio of 46.32%. Most of fighting mainly occurred between the males， and divided into two modes， namely duel and sneak attack. The adults mainly licked to the sweet food with labrum and labium such as watermelon pulp and soy milk， etc.， and preferred to the food of fresh watermelon pulp， 10% honey water， soy milk， and peeled fresh branches of Prunus cerasifera in turn， without feeding the pollen of P. cerasifera.

Key words Megaloptera;Acanthacorydalis asiatica;Behaviors at night

基金项目 校企合作科研项目（LHX190767，LHX191201）。

作者简介 袁靖泽（1995—），男，山西大同人，硕士研究生，研究方向：爬沙虫人工养殖。通信作者，教授，博士，从事爬沙虫和萤火虫的人工繁育研究。

收稿日期 2020-11-09;修回日期 2021-06-18

广翅目（Megaloptera）分为齿蛉科（Corydalidae）和泥蛉科（Sialidae），齿蛉科含有26属，其中巨齿蛉属（Acanthacorydalis）是亚洲特有的一小属，目前已知有8种[1-2]。齿蛉科的巨齿蛉属（Acanthacorydalis）和大型齿蛉属（Neoneuromus）的幼虫统称为爬沙虫[3]，是一类珍稀的药食两用昆虫，在四川攀西地区等广大区域具有上百年的使用历史[4]，治疗小儿夜尿、老人尿频等有奇效，且具有其他药理作用[5-6]，产业化价值极高。

近年来，环境破坏与滥捕等原因使野外的爬沙虫数量骤减，人工养殖爬沙虫刻不容缓。在爬沙虫的人工养殖过程中，成虫是最关键的虫态。爬沙虫是一种昼伏夜出的昆虫，研究其成虫的夜间行为不仅能丰富基础资料，而且能促进产业化发展。

目前，由于成虫和幼虫都是昼伏夜出，且幼虫为水生习性等原因，关于广翅目昆虫行为学的研究仅见一些零星的报道，如一些种类成虫的交配行为[7-8]以及某些种类幼虫的活动范围[9]、游泳行为[10]和打洞行为[11]等。由于分布范围很窄、不易观察等原因，目前巨齿蛉成虫的夜间行为学研究尚属空白。笔者对中国巨齿蛉属广布种属模巨齿蛉（Acanthacorydalis asiatica West-Wood，1884）成虫的一系列行为进行了初步研究，取得了一些成果。该文研究了属模巨齿蛉成虫夜间的羽化、打斗、取食、喷液等行为。

1 材料与方法

1.1 试验材料

1.1.1 供试虫源。将从四川省乐山市市中区青衣江旁采集的属模巨齿蛉老熟幼虫带回乐山师范学院昆虫资源研发基地，按照相关专利技术进行羽化[12]。

1.1.2 养殖器具。在乐山师范学院校园建一个长10.0 m、宽2.5 m、高3.0 m的纱网大棚，通风、向阳、有流水、有绿植，保持与野外相似的自然环境和足够的活动空间。

在养殖棚内安装有3台HIKVISION海康威视 DS-2DC4120IY型摄像头（能昼夜录像，且能保持录像内容60 d），分别安置在不同位置和不同角度，确保无录像死角。

1.2 研究方法

1.2.1 羽化行为的观察。临近羽化期间，除了摄像头昼夜录像，每晚19：00开始，试验人员在养殖棚内巡视，观察羽化情况。拍摄羽化过程，记录羽化数据和时段等。最后，结合监控录像和人为记录，分析羽化规律。

1.2.2 活动规律以及夜间行为的观察。调取成虫期间的所有监控录像，分析其夜间活动规律，尤其是活动高峰等。结合监控录像，试验人员在养殖棚内近距离用Fujifilm Finepix S2000HD型数码相机拍摄并记录成虫的打斗等行为。同时，试验人员用灯诱方式在采集地附近观察成虫的各种夜间行为，丰富和完善养殖棚内的观察结果。

1.2.3 取食行为的观察。在长20 cm、宽40 cm、高60 cm的纱网笼中放入属模巨齿蛉成虫雌、雄各5只，并在纱网笼中间位置放入5个直径100 mm的培养皿，分别放置新鲜西瓜瓤、10 mL 10%蜂蜜水、10 mL现磨豆浆（黄豆100 g，水1 000 mL）、剥皮的紫叶李（Prunus cerasifera）树枝（铺满培养皿）、20 g新鲜且带有花粉的紫叶李花（树枝与花朵均从属模巨齿蛉生境采集）。每天傍晚17：00，更换、补充新鲜食物。摄像头对准全部培养皿并进行昼夜录像，持续观察10 d。最后，通过录像统计成虫每天取食5种食物的时间，分析其对不同食物的偏好。

2 结果与分析

2.1 成虫的羽化行为

属模巨齿蛉的羽化行为基本发生在暗周期开始时，羽化的主要时段为20：00—24：00，羽化过程持续15 min左右（图1）。即将羽化时，蛹从蛹室爬出，将胸足固定在沙土上，大约持续3 min（图2A）。随后，头胸部的表皮从背面中部裂开，成虫的头部先伸出，之后前、中2对足伸出蛹壳，进而拨开蛹壳开口，使开口更大，以便胸腹部也顺利蜕皮，最终会将消化道和蛹壳一起蜕掉（图2B），此过程持续约12 min。刚羽化的成虫体软、色淡，腹部背面靠近头部的位置有蝴蝶结状的黑色斑点。

初羽化的成虫翅膀很软，会爬行到一个附着物上，头部垂直弯曲，身体拱起后保持静止，开始充血硬翅（图2C）;大约30 min后，开始轻微振翅;大约2 h后，蝴蝶结状斑点完全消失，体色变暗，翅膀完全变硬，可以自由飞翔，羽化完全结束。

2.2 夜间活动的活跃周期性

属模巨齿蛉成虫的夜间活动具有间歇性和规律性。由图3可知，成虫在夜间有6次活跃高峰，22：40—23：00出现第1次活跃高峰，00：35—00：50到达活跃最高峰，活跃虫数比例高达46.32%，07：00—12：00活跃虫数比例仅2.58%，这是一天中活跃比例最低的时间段。由图4可知，成虫活动间隔时间越来越长，最后一次活跃高峰前，02：15—05：45间隔时间长达210 min。由图5可知，成虫22：40—23：00出现第1个活跃高峰，随后经过短暂的停歇迎来第2次活跃高峰，00：35—00：50达到第4次活跃高峰，即活跃最高峰，活跃数高达37只，第5次活跃高峰活跃数开始递减。

2.3 打斗行为

属模巨齿蛉成虫的打斗大都发生在雄性之间（图6），雌性间很少发生打斗（图7），异性间鲜有打斗（图8）。打斗行为分为2种模式：一种为决斗式，另一种为偷袭式。

2.3.1 决斗式。2只成虫相遇以后，先用触角进行试探，其中一只会抬起前足将大颚扬起，另一只也会保持这种姿势，双方相距大约1 cm，二者可能会保持这种姿势不动，持续约10 s，也可能没有对峙环节直接发起攻击。双方大颚相互咬住，试图用力将对手掀翻，一方实力较弱，则会在强的一方攻击下不断后退，直到退出对方停歇位置15 cm左右，双方将停战。双方会在交手后退回原先的对峙位置，战斗以一方走开结束，也可能会出现一方被掀翻的情况，在此情况下失败者会迅速离开，胜利者则会继续保持对峙姿势约5 s后离开。这种打斗模式一般出现在2只雄性正面相遇时。

2.3.2 偷袭式。进攻者会慢慢靠近被攻击者，然后迅速发起攻击。进攻者会直接用大颚咬被攻击者，被攻击者会迅速作出反应，回头用大颚抵抗，整个过程发生得很快，大约5 s。作为被攻击者，一般不会反击成功，因为攻击者一般好斗且强壮。失败者会迅速离开，而胜利者会静止约3 s后离开。这种打斗模式一般发生在入侵领地时，防御者会伺机偷袭入侵者。同性之间与异性之间的打斗均有可能采取这种模式。

成虫的打斗行为基本发生在同性之间，原因大概有2种：争夺领地和争夺交配权。在求偶过程中，如果雌性反抗，雄性基本会放弃，不会进行打斗。2种模式在打斗过程中均伴有振翅行为。

2.4 取食行为

成虫大多在夜间进食，接近食物后大颚合拢并用上下唇反复舔舐食物上的汁水，在舔舐过程中成虫不断更换舔舐位置，以此来寻找汁水更多的地方进行取食，每次取食持续40～70 s。如图9所示，成虫对新鲜西瓜瓤产生明显偏好，每日取食时间长达17.45 min;其次，喜欢取食10%蜂蜜水，每日取食时间为14.37 min;最不喜欢食用剥皮的紫叶李树枝，每日取食时间仅1.31 min;试验过程中并未发现成虫取食紫叶李花花粉。

属模巨齿蛉成虫的取食行为如图10所示。