玉米病害生防菌剂研究现状

摘要 玉米病害种类繁多且危害严重。生防菌剂安全有效，在玉米病害防治中发挥了重要的作用。综述了我国玉米病害生防菌剂研究现状，简要总结了生防菌剂类型及其防治效果，归纳概述了其防控机制，并阐述了某些生防菌剂存在的潜在危害，为玉米病害综合防控提供理论依据和技术支撑。

关键词 玉米病害;生防菌剂;防治效果;防控机制;潜在危害

中图分类号 S476  文献标识码 A  文章编号 0517-6611（2022）05-0001-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2022.05.001

开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Review on Biological Control Agents of Maize Diseases

YUAN Xiao-di， ZHANG Si-ying， LI Yu et al

（College of Agronomy and Life Sciences， Kunming University，Engineering Research Center for Urban Modern Agriculture of Higher Education in Yunnan Province， Kunming， Yunnan 650214）

Abstract Maize are usually harmed by diverse and serious diseases. Biocontrol agents are safe and effective and play an important role in maize disease control. This paper reviewed the research status of biocontrol agents for maize disease in China. The types of biocontrol agents， control effects and mechanisms were summarized. The potential harm of some biocontrol agents was also discussed， which provides theoretical basis and technical support for comprehensive control of maize disease.

Key words Maize diseases;Biocontrol agent;Control effect;Prevention and control mechanism;Potential hazard

基金项目 云南省教育厅科学研究基金项目（2020Y0472）;云南省大学生创新创业项目（202011393008）;云南省地方本科高校（部分）基础研究联合专项（2018FH001-036）;2021年昆明学院农业资源利用科技创新团队项目。

作者简介 原小迪（1996—），女，山东烟台人，硕士研究生，研究方向：植物保护。

*通信作者，副教授，博士，从事植物病害生物防治研究。

收稿日期 2021-10-04;修回日期 2021-11-15

玉米（Zea mays L.）是世界四大高产粮食作物之一，在各大洲广泛栽培，具有较丰富的营养物质。玉米既可作为优质饲料，提高家畜、家禽产量及品质，又可作为工业原料，广泛用于食品、医药、纺织等工业部门。因此，玉米生产的发展对人民生活的改善以及农村经济的发展具有十分重要的意义[1]。然而，玉米病害种类多、分布广、致病性强，对玉米产业发展有着不可忽视的影响。迄今为止，已报道的玉米病害达100多种。玉米大斑病、小斑病和锈病的发生对我国玉米生产也造成较大的损失[2]。玉米茎腐病、穗腐病以及纹枯病等土传病害近年来频繁发病，造成严重危害。我国20世纪80年代首次出现的玉米茎腐病使玉米植株倒伏、不利于农业机械化收割，同时加重了穗腐病的发生[3]。玉米穗腐病会导致玉米籽粒腐烂、产量减少，尤其是籽粒中致病菌产生的多种毒素使其品质下降，严重影响人们的身体健康。玉米纹枯病是西南地区的首要病害，随着全球气温的逐渐增高，发病程度也越发严重。此外，玉米粗缩病、苗枯病和根腐病的危害性也具有上升趋势[3]。玉米顶腐病是最近几年在全国各地玉米生产区发现的一种玉米新病害，我国不同地区的玉米顶腐病病原菌不同，症状也各不相同。北方各地发生的玉米顶腐病病原菌主要是镰刀菌，孔令晓等[4]、徐秀德等[5]和孟有儒等[6]分别将玉米顶腐病病原菌确定为拟轮生镰刀菌（Fusarium verticillioides）、串珠镰孢霉亚黏团变种（F.moniliforme var.subglutinans Wr.&  Reink）及亚黏团镰孢霉[F.subglutinans （Wr.&Reink.）Nelson，Toussoun & Marasas]。而在云南省玉米栽培区发现的玉米顶腐病为人和动物的条件致病菌肺炎克雷伯氏菌（Klebsiella pneumoniae）导致的细菌性病害，该病在玉米抽雄前均可发生，可造成玉米叶片失绿、变薄透明、断叶或枯死、叶缘缺刻、叶片顶端腐烂、扭曲卷裹、顶端弯头等症状，且具有发病重、分布广的特点，一旦发病，便大范围传播，造成较大的经济损失[7]，在国外未见报道。

随着玉米病害危害性的逐年增加以及化学工业的迅猛发展，施用方便、见效快的化学农药广泛用于农作物的病虫害控制，在一定时期有效控制了玉米病害对玉米生产的危害。然而，化学农药的长期大量使用，不仅使一些有害生物产生了较强的抗药性，同时还大量杀灭了害虫的生物天敌（有益生物），改变原生物群落结构，破坏农业生态的自然平衡，致使病害再度猖獗，或使次要病害上升为主要病害[8]。此外，化学农药在环境中难以正常代谢，极易残留在土壤中被植物吸收，并通过食物链不断累积，危害人畜安全;还会污染水体和大气并随之迅速扩散，对环境造成不容忽视的影响。2020年2月，农村农业部提出，要为生物农药和高毒农药替代产品创造良好环境。工信部也强调，我国农药工业要坚持走新型工业化道路，在减少环境污染的同时，促进现代农业生产。这些政策的相继出台，为我国生物农药市场提供了发展动力，使得生物防治技术进一步发展。

生物防治根据生物之间相生相克的原理，利用植物-生防因子-病原物之间抗生、竞争、捕食等的相互作用，有效降低病害种群密度。其防治措施安全、易操作，对人畜危害较小，不会产生耐药性，可大幅减少化学农药的使用，具有环保、可持续应用的特点，发展前景广阔[9]。采用生物方法防控玉米病害在一定程度上不影响作物产量，能大幅减少农药的使用。目前，用于生物防治的生物农药主要包括微生物农药、生物化学农药以及植物源农药。微生物农药以细菌类为主，病毒类为辅。其中，苏云金杆菌、枯草芽孢杆菌、球孢白僵菌以及核型多角体病毒为目前广泛使用的主要微生物农药[10]。生物化学农药主要以赤霉素、萘乙酸等天然植物生长调节剂和诱抗剂作为主要成分。植物源农药则是从植物体内提取天然活性物质投入使用，包括苦参碱、印楝素等[11]。

1 玉米病害生防菌剂种类与防效

目前，微生物农药在玉米病害上的研究与应用最为广泛。约有10个属的生防微生物被用于玉米病害的生物防治等[12]，其中防效好且广谱应用的生防菌剂类型主要是放线菌以及细菌，包括芽孢杆菌属（Bacillus）、木霉属（Trichoderma）、黏帚霉属（Gliocladium）、毛壳菌属（Chaetomium）、伯克霍尔德氏菌属（Burkhoderia）、链霉菌属（Streptomyces）、假单胞菌属（Pseudomonas）、泛菌属（Pantoea）、肠杆菌属（Enterobacter）和分支杆菌属（Macrobacterium）等。不同种类生防菌剂防治对象与防效各有不同。

厚壁菌门的芽孢杆菌因其防治的广谱性及较强应用性而备受关注。其中应用最为广泛的枯草芽孢杆菌（B.subtilis）可显著抑制玉米小斑病[13]、茎腐病[14]、叶斑病[15]、圆斑病[16]等的病原菌。陈赟娟等[17]筛选出一株玉米内生菌枯草芽孢杆菌J6，与玉米小斑病病原菌进行室内抑菌试验，抑菌率达到80.23%，同时对玉米弯孢菌叶斑病和纹枯病病原菌有一定抑制效果。芽孢杆菌作为土壤微生态环境中的优势种群，常常可以从土壤中分离获得。鹿秀云等[18]发现一株枯草芽孢杆菌在温室盆栽试验中对玉米小斑病病原菌的防效为83.30%，而田间试验中防效只有48.16%，说明同一菌株在温室与大田两种具有不同气候条件及土壤理化性质的环境中，受不同因素影响，施用效果也不相同。而解淀粉芽孢杆菌（B.amyloliquefaciens）不仅能够抑制玉米鞘腐病病原菌层出镰刀菌（F.proliferatum）的活性[19]，也能用来防控玉米大斑病[20]、小斑病以及茎基腐病[21]。

玉米小斑病的生物防控多用芽孢杆菌，但刘群[22]从玉米根际土中筛选到的新洋葱伯克霍尔德氏菌（B.cenocepacia）和类芽孢杆菌（Paenibacillus jamilae）对抑制玉米小斑病病原菌菌丝生长效果显著，同时发现解淀粉类芽孢杆菌（B.amyloliquefaciens）、洋葱伯克霍尔德氏菌（B.cepacia）和新洋葱伯克霍尔德氏菌对玉米弯孢霉叶斑病病原菌抑制率分别达到75.52%、82.67%、82.05%。新洋葱伯克霍尔德氏菌具有抑制病原菌菌丝生长以及对玉米植株的促生作用。

放线菌在自然界中广泛存在，空气、水以及土壤中均有分布，因土壤营养物质充足而数量最多。大多数生防放线菌属于链霉菌，通过其产生的抗菌素抑制病原菌。陈立梅等[23]分离得到的链霉菌BPS2可有效抑制玉米弯孢霉菌的活性。赵淑莉[24]从吉林地区土壤中发现一株对玉米大斑病菌具有显著抑制作用的放线菌，鉴定为壮观链霉菌（S.spectabilis）。沈玥[25]从玉米中筛选出一株小单孢菌属内生放线菌，对玉米大斑病菌和纹枯病病原菌的抑制率在80%以上。

木霉属微生物在土壤中普遍存在，因其生防潜力极佳而备受瞩目，应用较广的主要有棘孢木霉菌（T.asperellum）、哈茨木霉（T.harzianum）以及绿色木霉（T.viride）等。研究结果表明，将棘孢木霉菌颗粒剂应用到玉米产区，对玉米茎腐病的田间防治效果为50%～80%，玉米增产8%以上，具有良好的生防效果和增产效果[26]。哈茨木霉能够用来防控玉米大斑病[12]和小斑病[27]，绿色木霉[28]、绿针假单胞菌（P.chlororaphis）和多黏类芽孢杆菌（P.polymyxa）均可用来防治玉米青枯病[29]。现阶段，在玉米纹枯病的生防菌筛选上，起关键作用的是木霉（T.spp.）和绿色黏帚霉（G.virens）等菌群[30-31]。陈捷等[12]已经从木霉菌中筛选并制成了能有效防治玉米茎腐病和纹枯病的生物制剂。据Srobarova等[32]报道，木霉和酵母菌胞壁多糖可以防治玉米穗腐病。而绿色木霉在生长过程中产生的代谢产物可抑制玉米弯孢霉叶斑病菌的菌丝生长，但具体抑制机制还不清楚[22]。

火山、海洋以至太空中均有微生物的存在，在极端环境中的微生物种群类型与生理生化特性尤为不同。现有的生防菌剂多数经过重复筛选，种类单一。王霞等[33]从渤海水样中分离得到青霉菌，制成生物菌剂可有效防控玉米小斑病。刘宝勇等[34]从矿区分离到了青霉属（Penicillium sp.）和镰刀菌属（Fusarium sp.）等有益真菌，为利用微生物进行生物防治研究和应用提供了有效资源。

玉米生防菌株常由病害发生区的玉米植株及土壤中分离并进行对峙试验获得，多数为玉米内生菌及根际菌。但其他种类植物内生菌有时也可用于玉米生防[35]。丁婷等[36]从杜仲中分离到一株内生真菌为梭孢壳属（Thielavia）真菌，对玉米纹枯病菌的防治效果为34.03%。张桂珍[37]从银杏中分离到的内生真菌球毛壳菌（C.globosum）可有效抑制玉米大斑病菌。张冬静[38]从黄莲中分离到的拟隐孢壳菌（Cryptosporiopsis ericae）和多喙茎点霉（Phoma multirostrata）对玉米、水稻等植物病原真菌都具有显著抑制作用，尤其对玉米大斑病菌抑制效果最佳。于蘋蘋[39]发现一株水浮莲内生枯草芽孢杆菌XJPL-YB-50可以有效抑制玉米小斑病的发生。任飞娥[40]在长白山中分离得到一株荧光假单胞菌（P.fluorescens）对玉米大斑病具有良好的抑菌活性。此外，一些植物的提取液如广豆根、蒲公英及马齿苋提取液对丝轴团散黑粉菌（Sporisorium relianum）也有显著抑制作用[41]，表明其他植物内生菌及提取物对玉米病害也可起到显著抑制效果。微生物菌剂在使用时极易受到环境及其他因素的改变而影响防效[42]，提取活性抑菌物质制成的农药性质更稳定且易于控制，因此，进一步研究微生物生防机制有利于生物农药的开发和运用。