热浪对植物光合作用和水分传输与利用的影响研究进展

摘要 热浪是指持续一段时间的极端高温气候事件，其发生的频率和强度逐年增加。热浪持续时间虽相对较短，但会显著抑制植物的生长发育，甚至导致植物死亡，特别是热浪末期的高温与干旱的复合胁迫会严重抑制植物光合作用，造成水力障碍，加速植物死亡过程并增加其死亡率。其中，对植物的光合作用和水分传输与利用过程的研究是揭示热浪导致植物死亡机制的关键，不同植物应对热浪阶段高温干旱复合胁迫时会表现出不同的响应策略。目前，随着全球气候变化对陆地生态系统的影响加剧，有关热浪这种极端高温干旱气候事件对植物光合作用和水分传输与利用的影响研究已成为生态学和植物学领域研究的热点。对高温和干旱胁迫对植物，特别是林木光合系统、水力传输系统、水分利用效率和生长发育等影响的研究结果进行总结归纳，探讨了植物光合作用和蒸腾耗水对热浪下的高温与干旱胁迫的响应策略及其适应机制。同时，提出了已有研究存在的问题并对未来研究进行了展望，以期丰富植物光合作用和水分传输与利用等生理特征对极端气候事件的响应理论。

关键词 极端气候;光合作用;水力结构;热胁迫;水分胁迫;水分利用效率

中图分类号 Q 948  文献标识码 A  文章编号 0517-6611（2022）09-0004-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2022.09.002

开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Research Progress of Heat Waves Influences on Plant Photosynthesis and Water Transport and Utilization

YU Hai-xia，QU Lu-ping，LIU Nan et al

（College of Forestry，Fujian Agricultural and Forestry University，Fuzhou，Fujian 350002）

Abstract Heat wave，defined as an extreme weather event with prolonged period of high temperature.And the frequency and intensity of heat waves have substantially increased and widely concerned continuously.Despite of a short duration，heat waves can significantly inhibit the growth and healthy of plant，even cause plant death.Especially the combination of high temperature and drought during the late stage of heat waves will severely inhibit  photosynthesis，cause hydraulic failure，finally accelerate plant death process and increase death rate.Understanding the plant photosynthesis and water transport and utilization process response to heat wave stress is the key to reveal the mechanism of how heat wave leading plant death，and different plant species exist divergence response strategies to the combined stress of high temperature and drought during heat waves.At present，as the impact of global climate change on terrestrial ecosystems intensified，studies on the effects of heat waves such as extreme high temperature and arid climate events on plant photosynthesis，water transport and utilization have become a hot topic in the field of ecology and botany.This study summarized the findings of coupled effects of high temperature and drought stress on plant photosynthetic and hydraulic transmission systems，the water use efficiency and plant growth etc.，and discussed the response strategies and adaptive mechanisms of plant photosynthesis and water transpiration to high temperature and drought stress under heat waves.Meanwhile，the problems of existing studies and prospects of future research are put forward. In order to enrich the mechanism and theory explanation of plant photosynthesis，water transport and utilization and other physiological characteristics to extreme climatic events.

Key words Extreme weather;Photosynthesis;Hydraulic structure;Thermal stress;Water stress;Water use efficiency

全球气候变化不仅包括持续较长时间的气候变动（如全球变暖、降水格局改变等），还包括气候的短暂剧烈波动，即极端气候的发生[1]。热浪（heat wave）是指一段持续性（几天）的高温天气过程，是一种典型的极端气候事件，正受到科学界的广泛关注。与全球变暖的缓慢增温对比，热浪发生时间虽短，但其伴随的骤然高温和干旱胁迫会对自然生态系统，特别是植物的生长发育造成显著影响[2-3]。自20世纪中叶以来，全球陆地范围内超过73%区域内热浪发生的频率和强度显著上升，陆地生态系统受到极端气候事件热浪侵袭的可能性大大增加[4]。目前，气候变化研究的焦点已从全球变暖和降水格局改变对植物生长发育的影响逐渐向极端气候事件，特别是热浪对植物生长发育的影响研究聚焦。

植物是自然和半自然生态系统的主体，热浪对生态系统功能的影响的实质是对生产者（植物）的影响[5-6]。热浪伴随的高温胁迫会直接灼伤植物，抑制植物光合作用，导致植物枯萎死亡[7]。 此外，高温条件下植物的高耗水极易造成水分胁迫的发生，即热浪末期植物面临的是高温与干旱的复合胁迫[8]。其中，干旱胁迫所导致的碳饥饿和水力障碍均会导致植物死亡[9]，而与其复合的高温胁迫则会增强热浪胁迫强度和危害性，这种高温与干旱的双重胁迫的耦合作用会加速植物的死亡过程，并会显著影响植物生长发育的过程和整个生态系统的物质生产与能量转换[10-11]。综上，更好的理解和阐释热浪过程中的多重胁迫对植物光合作用和水力传输的影响，明确植物应对热浪胁迫的抗逆机理是当前全球气候变化研究中的重大科学挑战和热点问题。该研究系统总结了当前国内外有关热浪及其对植物光合作用与水分传输过程影响的相关研究，由此提出了热浪相关研究中存在的问题，并对未来热浪研究中的难点和重点问题进行了展望和研究方法上的建议，以期丰富全球气候变化，特别是极端气候事件下的植物抗逆生理理论。

1 热浪是高温与干旱主导的复杂胁迫

气象学上将热浪定义为持续长时间保持的过度炎热，即高温。植物抗逆生理学研究表明，高温胁迫并不是热浪影响植物生长发育的唯一因素，植物对于极端高温的应激反应仅是该领域研究的一部分（图1）。热浪阶段除温度变化外，还伴随着强光照（+69%）、低降水（-78%）和高水汽压亏缺（VPD）（+111%），高温下生态系统的高蒸发散和强耗水与低降水补给之间的矛盾会导致热浪末期发生干旱胁迫[8]。光合作用是植物重要的生理过程，该过程对环境的变化十分敏感，热浪阶段光照、降水、风速及VPD的变化均会影响植物气孔开闭、蒸腾、光电子传递等与光合作用的相关过程[12-14]，降低光合作用，提高呼吸作用，从而加速非结构性碳水化合物的消耗，引起碳收支失衡，导致碳饥饿的发生。此外，干旱胁迫下的水分亏缺对植物水分传输功能的影响也是热浪影响植物生长的关键因素[10]，如干旱胁迫下木本植物发生的木质部栓塞现象会引发水力传输障碍[6]，木质部栓塞不仅会进一步抑制植物光合作用，且随着栓塞程度的增加，当超过一定阈值时严重阻碍土壤—植物连续体的水分传输，最终导致植物的死亡。因此，热浪对植物生长发育影响的研究实质上需要关注的是高温与干旱主导的变化中的复杂环境胁迫。

2 热浪对植物光合作用的影响

光合作用是植物体内最重要的生命活动过程，对热浪胁迫的响应十分敏感。首先，光合作用是植物对骤然增温反应最为敏感的生理过程，极端高温会显著影响光合作用酶的活性，“光”（电子传递）和“暗”（卡尔文循环/CO2固定）反应都有热敏感性，特别是光反应中的PSII和暗反应中的Rubisco活化酶（核酮糖二磷酸缩化酶）。极端高温诱导的叶片叶绿体PSII损伤可预测不同物种如何应对极端天气事件的机制特征。Guha等[14]对南方红栎（Quercus falcata Michx.）、舒玛栎（Q.shumardii Buckl.）、郁金香-白杨（Liriodendron tulipifera L.）和东方白松（Pinus strobus L.）模拟人工热浪试验发现非光化学猝灭在热浪周期中显著增加，而在最敏感的树种东方白松和郁金香-白杨中PSII的瞬态和慢性损伤迹象明显;与其他树种相比，栎类的耐高温性更强，其PSII的光损伤阈值更高，光抑制的夜间恢复速度更快，热引起的冠层坏死最小。Drake等[12]对桉树（Eucalyptus parramattensis）进行原位模拟热浪试验，发现热浪阶段正午时分桉树净光合速率降低到接近于0。热胁迫还可通过降低Rubisco酶活性和降低CO2的溶解度来影响光合CO2同化作用[15]。如棉花、小麦和玉米在热浪胁迫下的Rubisco 酶活性受到抑制，随着温度的升高其光合速率因Rubisco酶活性的降低而下降[16-17]。

由于不同植物的光反应途径和生理生态特性具有差异，故不同植物光合作用对高温的耐受阈值不同。C3植物对高温的适应性略逊于C4植物。研究表明，C3植物棉花和小麦的光合速率分别在叶片温度高于35 ℃和30 ℃时受到抑制，而当叶温增至42.5 ℃和40.0 ℃时，光合速率完全受到抑制[16]。C4植物玉米光合作用的热敏感性研究表明，当叶温超过37.5 ℃时光合作用才会受到抑制，且在45 ℃的高温下，玉米仍能保持50%的最大光合速率[17]。植物对热浪的耐受性的差异同样表现在其他生态系统中，其中，草地生态系统热浪的研究表明，C3植物加拿大一枝黄花（Solidago canadensis）较C4植物须芒草（Andropogon gerardii）存在更好的热耐受性[18];而森林生态系统中，不同类型的苗木在热浪影响下，其成活率也不同[19]。