慷慨燕云十六州,“壮丽青山”占鳌头

作者: 王冠群 苗兰云 盛捷

在每年年底,《科学》杂志的编辑团队都会精心评选出年度十大科学突破,这些突破代表了当年最重大的科学发现、科学进展和趋势。在2024年的榜单中,就有来自中国科学院南京地质古生物研究所朱茂炎团队的研究——他们发现了迄今最古老多细胞真核生物化石。

这一发现不仅将多细胞真核生物出现的时间提前了约7 000万年,而且为我们理解生命从简单到复杂的演化历程提供了新的视角。

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壮丽青山藻

合抱之木,生于毫末;九层之台,起于累土

生命起源后,最早在39亿年前至38亿年前,原核生物最先出现。它们的特点是DNA属于“无房户”,只能分布在细胞内的特定区域(被称为“拟核”)。其中一些如蓝细菌,在起源后的几亿年内开始形成简单的细胞链,这种“手拉手”的多细胞体被认为是生命复杂性的一种进步和尝试。

大约在20亿年前,“攒够了首付”的DNA终于住进了细胞核。于是,更大的、具有细胞核的单细胞真核生物出现了。这些真核细胞一旦决定组团建成“联排别墅”,多细胞真核生物就诞生了。随着简单的链状结构进化出来,更复杂的有器官生物经过漫长的10亿年后才开始出现。而现今生物圈中的复杂生物,包括动植物、真菌甚至我们人类,基本上都是多细胞真核生物。

从某些藻类的4个细胞到人类的37万亿个细胞,这些真核细胞们放弃了单干,转而坚定地加入了集体,甚至各自分工明确,大小、形态、功能全然不同。然而,它们是什么时候开始“手拉手”的,一直是科学上的一个谜题。因为化石资料的缺乏,研究人员几十年来都认为:真核生物直到10亿年前才形成简单的多细胞结构,大型、宏体的多细胞真核生物的出现更是要到6亿年前的埃迪卡拉纪了。但是,在中国燕山的发现颠覆了这一切。

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美国马萨诸塞州伍兹霍尔海洋生物实验室的学生用不同染色剂处理后的动物胚胎,展示出细胞生物的复杂结构和特殊组织:左上为Slipper limpet(一种腹足类)幼虫,左下为面纱避役(一种变色龙),中上为长鳍近海鱿鱼,中下为端足目动物,右上为小鼠胚胎,右中为一种小型乌贼 图源/伍兹霍尔海洋生物实验室胚胎学教程

大漠沙如雪,燕山月似钩

燕山地区,历来就是兵家必争之地,也是中原王朝防御北方游牧民族的天然屏障,万里长城就在此蜿蜒耸立。

但是,自从“儿皇帝”石敬瑭为了一己私利,将燕云十六州拱手送给契丹后,中原大地便门户洞开。从此,燕云之地就成了很多人的心中之痛。不论是南宋汪元量的“北望燕云不尽头,大江东去水悠悠。夕阳一片寒鸦外,目断东南四百州”,还是明代李梦阳的“慷慨燕云十六州,天门北极帝星头。胡尘一洗桑乾净,荬载朝宗四海流”,都对此充满了悲叹。

虽说李梦阳诗中的“慷慨”是一种激昂和壮志豪情,但是燕云之地对如今的地质学家还真就非常“慷慨”。这里蕴藏着一套厚近万米、18亿年前至13亿年前的前寒武纪沉积地层(这些地层分别被命名为“长城系”和“蓟县系”),使得燕云之地成为全球开展地球早期地质历史和生命演化的最好、最经典的地区之一。

壮哉高于庄,平地一声雷

1997年,中国地质调查局天津地质调查中心朱士兴等人曾在“蓟县系”高于庄组中发现了大型碳质膜化石,但当时并不清楚它们具体属于什么生物。直到2016年,朱茂炎团队联合朱士兴等人对这批化石进行了系统的研究,才确定这些最大能到近30厘米的碳质膜化石属于宏体多细胞真核生物,并将相关成果报道在《自然·通讯》(Nature Communications)杂志上。一石激起千层浪,这一发现将当时科学界对宏体多细胞真核生物出现的时间往前推了将近10亿年!

高于庄组宏体碳质膜化石记录了生活在中元古代早期海洋陆架区域的宏体多细胞真核生物,其中的叶状体又大又薄,非常有利于营养物质和气体的扩散。而舌形化石的纵向条纹、顶端生长和分化的固着器等特征,则提供了至少有限的细胞分化的间接证据。与现代生物对比,叶状体最可能是光合生物,也不排除渗透营养的可能。

然而,无论其确切亲缘关系如何,高于庄组化石提供了最有力的证据,表明从 15.6 亿年前的中元古代开始,真核生物已进化出宏体形态、有限细胞分化的多细胞体和可能的光合作用。其化石在埃迪卡拉纪前非常稀少,可能就是保存条件的原因。

既然宏体多细胞真核生物这种“大家伙”找到了,那往前必然还有微体多细胞真核生物这样的“小家伙”。2016年以后,世界各地又有不少关于早期真核生物的化石被发现,这更进一步证实了早期的真核生物已经具备一定的多样性。在走向宏体多细胞化的路上,一定还有着未曾发现的空白区,只要继续寻找,就一定能有收获。

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高于庄组宏体碳质膜化石

强记师承道古先,英华莘莘乐陶然

朱茂炎团队的苗兰云也是这么想的,更是这么做的。她在读博士研究生时,就将在比“蓟县系”地层更老的“长城系”地层中寻找多细胞真核化石记录作为研究课题。

在长达近8年的时间内,苗兰云在燕山地区多个剖面点上采集了数百件“长城系”页岩样品,通过氢氟酸和盐酸等实验处理,获得了大量的微体化石标本。最终,她在河北省宽城县翁家庄剖面“长城系”串岭沟组上部,发现了微体多细胞真核生物化石“壮丽青山藻”(Qingshania magnifica Yan,1989)。此地层顶部曾报道有一层火山凝灰岩,其中的锆石铀—铅同位素定年结果为16.35亿年,直接给壮丽青山藻打上了“最早微体多细胞真核生物”的标签,并将这个“最早”的时间又往前推了约7 000万年。

其实,壮丽青山藻化石早在1989年就被发现过,并被描述成一种原始绿藻。但是,因为当时的研究者发表在国内的一本刊物上,读者范围不够广,而且图片清晰度也不好,所以未曾引起重视。如今,新的化石材料里还发现了类似某些真核藻类无性繁殖的孢子,足见壮丽青山藻也是通过孢子进行繁殖的。而且,它的部分化石会像抽绳垃圾袋一样朝一段收紧,这是有底栖固着生活的特征,可惜没有发现固着器。

考虑到壮丽青山藻“壮硕的身躯”(丝状体直径20~194微米)比起同样会拉丝的原核生物来说过于庞大,并且细胞的复杂程度也更高,研究团队还用激光拉曼光谱仪对壮丽青山藻的有机质成分进行了谱学分析,排除了蓝细菌的可能性(这家伙也喜欢拉丝,也有个别的大体形),最终确定了壮丽青山藻就是真核生物,并且其在藻丝体形态、细胞大小分布、繁殖方式等方面和现生绿藻较为接近。因此,研究团队推测壮丽青山藻很可能属于多细胞藻类,具有光合作用的代谢能力。

考虑到学界普遍接受的最早真核生物化石产自我国华北和澳大利亚北部的距今约16.5亿年的古元古代晚期地层中,这意味着真核生物刚出现没多久就发生了复杂的多细胞化演化。一旦能完全确定壮丽青山藻可以进行光合作用,由于真核藻类(泛色素体植物)属于冠群真核生物(现代真核生物)的一个支系,所以真核生物最后共同祖先(LECA)应不晚于16.3亿年前出现,比当前学界普遍接受的时间提前了近6亿年之久,且与分子钟推算的时间基本吻合。这也给未来的学者提供了机遇和基础。

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对酵母进行选择性培育(图1);多细胞化,形成“雪花”酵母(图2);断开,形成新的“雪花”酵母(图3);新的“雪花”增殖形成不同形式(图4);有的“雪花”长得白白胖胖,有的“雪花”骨瘦如柴(图5)

将今论古寻真意,枯燥亿年终别离

虽然壮丽青山藻的身份得到了认证,在最早多细胞真核生物的榜单上独占鳌头,但是真核生物为什么要多细胞化一直是个科学难题。现在的一些实验室实验,在理论上又增加了许多有趣的推测。

科学家将一种酵母进行选择性繁殖,只选择较大的个体进行继续培育。仅仅两个月后,酵母就开始了多细胞化,子代酵母会依附在“爸爸”身上,形成雪花状的酵母小集体。随着时间的推移,“雪花”越来越大,还会沿着生长方向自杀掉一部分酵母,让其形成新的“雪花”。“雪花”分支释放的细胞中的突变,会传递到下一个菌落的所有细胞中,使得后续的雪花状结构具有新的群体特征,如细胞大小、数量或自杀细胞的频率和位置等,从而推动了群体的适应性进化。

为去除人工选择带来的影响,科学家又用衣藻进行实验,采用了更自然的选择性压力,让草履虫捕食衣藻,因为其更倾向于挑选较小的细胞,从而达到了和人工选择一样的结果。结果依旧惊人。在实验中,多细胞结构迅速出现。经过 750 代的培养(大约1年的时间),5个实验群体中的两个就开始以群体的形式形成和繁殖。衣藻实验也观察到了与酵母实验相似的特征,如细胞的分化和群体的适应性进化。这表明在不同的单细胞生物中,都存在向多细胞生物演化的潜力和相似的演化机制。

实验结果与地球历史上多细胞生物的演化历程具有一定的相似性,不同的生物类群在不同的时期,多次独立地经历了从单细胞到多细胞的演化过程。这表明多细胞生命的演化可能是一个相对容易发生的事件,只要满足一定的条件,如合适的基因调控机制和环境压力等。

实验结果也为理解地球历史上多细胞生物演化的环境因素提供了线索。例如,酵母和衣藻在实验室中能够快速演化出多细胞结构,这与地球历史上早期海洋环境中的条件变化可能相似,即低氧水平和稀缺的营养物质可能促使单细胞生物逐渐演化出多细胞形式,以适应环境的挑战。

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真核生物谱系树简图和真核生物早期演化重要化石记录。真核生物谱系树简图中,虚线表示干群真核生物,实线表示冠群真核生物(真核生物最后共同祖先LECA及其所有后裔),分歧点上的浅灰色条带表示分子钟估算的分歧时间。右图显示真核生物各类群最早的化石记录

你可能想象不到,在18亿年前至8亿年前的地球上,岩石圈、大气圈、水圈和生物圈维持在一个近乎不变的“稳定”状态。这个长达10亿年的地球时期,被学术界称为“枯燥的10亿年”或 “地球的中世纪”。但随着“慷慨”的燕云十六州带来的不断惊喜,也许这个“中世纪”远比我们想的更为精彩。

(责任编辑:张洁 白玉磊)

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