葫芦科作物遗传多样性研究进展

摘    要：葫芦科作物是世界第四大重要的经济作物，由115个属960个种组成，拥有丰富的种质资源。随着人们对产量和品质需求的提升，如今市场上葫芦科作物的栽培品种逐渐趋于同质化，种质资源遗传多样性变窄。系统研究葫芦科作物遗传多样性可以更全面、系统地发掘种质资源信息，对促进育种工作的进展发挥关键作用。主要介绍葫芦科作物的起源与系统进化关系、种质资源收集情况，并归纳总结葫芦科作物遗传多样性的相关研究，尤其是黄瓜、南瓜、西瓜、甜瓜和冬瓜的遗传多样性研究进展与育种创新等主要成果，以期为葫芦科作物的多样性利用和育种奠定坚实的基础。

关键词：葫芦科；种质资源；遗传多样性

中图分类号：S642+S65 文献标志码：A 文章编号：1673-2871（2024）05-001-11

Research progress on genetic diversity in Cucurbitaceae crops

CHENG Xiaoxin1， 2， YAN Jinqiang1， ZHAI Xuling1， WU Zhiming2， JIANG Biao1

（1. Guangdong Key Laboratory for New Technology Research of Vegetables/Vegetable Research Institute， Guangdong Academy of Agricultural Sciences， Guangzhou 510640， Guangdong， China; 2. College of Horticulture and Landscape Architecture， Zhongkai University of Agriculture and Engineering， Guangzhou 510225， Guangdong， China）

Abstract： Cucurbitaceae is the fourth most important economic crop in the world， comprising 960 species in 115 genera and possessing rich germplasm resources. However， the cultivated species of Cucurbitaceae crops have gradually become assimilated and the genetic diversity of germplasm resources has become narrower due to long time selection for yield and high quality. A systematic study on the genetic diversity of Cucurbitaceae crops will enable us to explore their germplasm in a more comprehensive way， which would help in promoting the breeding program. In this paper， the origin of Cucurbitaceae crops and their phylogenetic relationships were introduced， and the collection of germplasm resources of Cucurbitaceae crops was explored. The authors also summarized the relevant studies of genetic diversity of Cucurbitaceae crops and breeding innovations， especially those of cucumber， pumpkin， watermelon， melon and wax gourd， which lays a solid foundation for the utilization of variety and cultivation of Cucurbitaceae crops.

Key words： Cucurbitaceae; Germplasm resources; Genetic diversity

葫芦科（Cucurbitaceae）作物是世界第四大重要经济作物，仅次于禾本科、豆科和茄科。葫芦科作物由115个属960个种组成[1]，包括黄瓜（Cucumis sativus）、南瓜（Cucurbita pepo， Cucurbita moschata， Cucurbita agyrosperma）、苦瓜（Momordica charantia）、西瓜（Citrullus lanatus）、甜瓜（Cucumis melo）、冬瓜（Benincasa hispida）等。大多数葫芦科作物为一年生藤本植物，少数是多年生木本、藤本、多刺灌木或乔木。叶互生、单掌状浅裂或掌状复叶，茎有毛，花为黄色或白色单性花，雌雄同株或异株，下位子房，果实通常是瓠果。除作为经济作物外，一些葫芦科作物兼具药用或观赏价值[2-4]。罗汉果（Siraitia grosvenorii）有止咳解暑、调节肠道、健脾胃等药用功效[5]；葫芦（Lagenaria siceraria）老熟时表面光滑、坚硬，常作为工艺品用于观赏等[6]。近年来，随着人们对产量和品质需求的不断提升，市场上葫芦科作物的栽培品种逐渐趋于同质化，种质资源遗传多样性变窄，严重制约了葫芦科作物产业的健康发展。笔者通过对葫芦科作物起源与系统进化、种质资源概况及遗传多样性等3个方面进行综述，以期为葫芦科作物新品种选育提供参考。

1 葫芦科作物起源与系统进化关系

葫芦科作物可能起源于晚白垩纪，与早期的葫芦科作物全基因复制事件有关。此外，在白垩纪-近古纪边界，地球上超过75%物种的大规模灭绝事件推动了早期葫芦科作物的进化[2]。研究发现，约109百万年前葫芦目和壳斗目分化，约90百万年～102百万年前葫芦科常四倍体复制事件（CCT）发生，CCT事件可能直接导致葡萄与大多数的葫芦科作物分化[3]。

葫芦科作物具有重要的经济价值，全面而又完整的葫芦科系统发育研究为了解葫芦科进化和进行比较基因组学研究奠定了坚实的基础。目前，已有从农艺性状和分子水平研究葫芦科作物的亲缘关系、起源地和系统分化时间等研究。利用传统的分类学方法，通过卷须特征、果实类型以及种皮和花粉结构，将葫芦科分为两个亚科、11个类群和130个属，其中50个属中每个属只有一个种[7]。随着分子生物学的发展，不同学者通过多组学技术手段从分子水平分析了葫芦科的进化关系。研究结果表明，葫芦科主要经济作物中罗汉果族Siraitieae（如罗汉果等）演化时间最长；南瓜族Cucurbiteae（如印度南瓜、美洲南瓜、中国南瓜、野生灰籽南瓜）与冬瓜族Benincaseae（如甜瓜、黄瓜、冬瓜、葫芦、西瓜等）亲缘关系最接近，与刺瓜藤族Sicyoeae（如蛇瓜、佛手瓜、广东丝瓜、丝瓜等）、苦瓜族Momordiceae（如苦瓜等）、罗汉果族Siraitieae亲缘关系依次变远[2，4，8]。但由于不完全谱系排序（ILS）和杂交等因素，使葫芦科作物系统发育基因组学的研究结果存在一定的偏差[9]。因此，关于葫芦科作物系统进化的研究有待进一步发掘。Guo等[10]对400多份西瓜种质资源开展了基因组变异分析，共鉴定近2000万个SNP，在此基础上，首次明确了西瓜7个种之间的进化关系，发现野生黏籽西瓜是距现代栽培西瓜亲缘关系最近的种群，也发现了利用野生西瓜进行抗性改良的基因组痕迹。Zhao等[11]分析了1000余份甜瓜种质资源的基因组变异，共鉴定了560余万个SNP，群体结构分析发现，甜瓜至少经历过3次独立的驯化事件（两次发生在印度，一次发生在非洲），薄皮甜瓜和厚皮甜瓜亚种分别从印度不同的野生群体驯化而来。

2 葫芦科作物种质资源概况

全球主要的葫芦科经济作物主要包括翅子瓜亚科（Zanonioideae）和葫芦亚科（Cucurbitoideae）两个亚科[12]。迄今为止，葫芦科已经成为全球重要的作物种群，其丰富的种质资源为人类提供了重要的食物来源。然而，随着人们对产量和品质的需求增加，如今市场上葫芦科作物的栽培品种逐渐趋于同质化，种质资源遗传多样性变窄。而在野生种和突变种中，存在许多优良的抗逆性状[13-14]。因此，积极开展种质资源收集，拓展野生种、外来优良品种种质显得尤为重要[15]。笔者对葫芦科主要经济作物包括黄瓜、南瓜、西瓜、甜瓜和冬瓜种质资源分类、用途与收集情况（表1）进行阐述。

黄瓜（C. sativus，2n=14）属于葫芦科黄瓜属（Cucumis L.）黄瓜亚属中的一个种，其中黄瓜种又分为 4个变种：栽培黄瓜变种（var. sativus）、哈式黄瓜变种（var. hardwickii Gabaev）、锡金黄瓜变种（var. sikkimensis）和西双版纳黄瓜变种（var. xishuangbannanesis）[13]。按地区和生态学性状分类，黄瓜可分为华南型、华北型、欧洲温室型、欧美露地型、加工型及野生型等不同类型[16]。中国农业科学院蔬菜花卉研究所收集黄瓜种质资源5000份左右，其他资源库收集情况如表1所示。

南瓜属（Cucurbita）作物种质资源丰富，主要包括5个栽培种：灰籽南瓜（C. argyrosperma P.）、黑籽南瓜（C. ficifolia B.）、印度南瓜（C. maxima D.，别名：笋瓜）、中国南瓜（C. moschata D.，别名：南瓜）和美洲南瓜（C. pepo L.，别名：西葫芦）[17-18]。其中，灰籽南瓜分为两个亚种，栽培亚种C. argyrosperma ssp. argyrosperma和野生亚种C. argyrosperma ssp. sororia[19]。南瓜属作物可用于鲜食，也可作为其他蔬菜的砧木使用。按照主要食用部位，分为肉用南瓜和籽用南瓜。中国南瓜在我国的种植面积最大，产量最高，以肉用为主，分为食用嫩瓜型和食用老瓜型[20]。而灰籽南瓜种子是墨西哥人的烹饪食材，其果实也作为药材、粮食作物使用[19]。研究发现，18个南瓜属作物中，黑籽南瓜耐热性最好，中国南瓜耐热性次之，印度南瓜耐热性中等，美洲南瓜耐热性最差[21]，因此黑籽南瓜、中国南瓜以及印度南瓜和中国南瓜的杂交种Shintoza等是优良的砧木品种，具有抗温度胁迫、抗病虫害和耐盐碱，以及使接穗产生高质量果实的优良性状[18]。国际粮食和农业植物遗传资源数据库（Genesys，https：//www.genesys-pgr.org/）共保存南瓜种质资源24 156份。

西瓜（C. lanatus，2n=22）属于西瓜属（Citrullus）作物。根据基因型的不同，成熟西瓜果肉的颜色可以从红色到粉红色、橙色、黄色以及这些颜色的混合。林德佩[22]建议将西瓜分为4种、3亚种和4变种，包括西瓜、药西瓜、缺须西瓜和热迷西瓜；按照生态型分类，则可分为华北生态型、东亚生态型、俄罗斯生态型、北美生态型、非洲生态型和新疆生态型；按经济用途分为有籽西瓜、无籽西瓜、少籽西瓜等[23]。如今市场上大多销售西瓜品种为甜西瓜[C. lanatus （Thunb.） Matsum. & Nakai]的栽培种，果形、果色、风味丰富多样；甜西瓜野生种与饲用西瓜[var. citroides（Beiley）Mansf.]是干旱地区获得水分的重要资源，也可作为动物饲料和嫁接砧木；黏籽西瓜（ssp. mucosospermus Fursa）则以其特殊的黏液种皮而闻名，主要食用其种子，或作为籽用西瓜改良育种材料[22，24]。截止目前，国际粮食和农业植物遗传资源数据库（Genesys，https：//www.genesys-pgr.org/）共保存西瓜种质资源4370份。