香菇生长条件及新型栽培基质研究进展

摘    要：综述了香菇生长所需的碳源、氮源、矿物质和维生素等营养条件及温度、空气、水分、光线和酸碱度等环境因素，概括了竹屑、果木废弃物、中药材渣、农作物肥料等新型栽培基质的研究现状。指出了新型栽培基质在研究、应用及推广中存在应用研究不够深入全面、相应的配套技术研究不到位、相关安全问题研究匮乏等问题，并对其研究与应用的发展前景进行了展望，以期为新型栽培基质的研究利用提供参考，为香菇种植产业的发展提供参考。

关键词：香菇；营养成分；环境因素；栽培基质

中图分类号：S646.1+2 文献标志码：A 文章编号：1673-2871（2023）01-006-07

Research progress on growth conditions and new culture medium of Lentinus edodes

CUI Guomei， LU Fengyin， WANG Anjian， LI Shunfeng，WEI Shuxin， TIAN Guangrui， LIU Lina

（Institute of Agricultural Products Processing， Henan Academy of Agricultural Sciences， Zhengzhou 450003， Henan， China）

Abstract： In this paper， the nutritional conditions such as carbon source， nitrogen source， minerals， vitamins and environmental factors such as temperature， air， water， light and pH value required for the growth of Lentinus edodes were summarized. The research status of new cultivation substrates such as bamboo scraps， fruit & wood wastes， Chinese herbal medicine residues and crop fertilizers were summarized. It was pointed out that there were some problems in research， application and popularization of new cultivation media， such as insufficient in-depth and comprehensive research on cultivation media application， inadequate research on corresponding supporting technologies， lack of research on related safety issues， etc. The development prospect of research and application was prospected to provide reference for the research and utilization of new cultivation media and the development of mushroom cultivation industry.

Key words： Lentinus edodes; Nutrient composition; Environmental factor; Culture media

香菇是我国食用菌产量中首个突破千万吨的菌类，凭借其生长特性、营养及贮藏优势占据了食用菌半壁江山，是较早实现商业化栽培的菌类之一[1]。据中国食用菌协会统计显示，2020年香菇产量达1 188.21万t，占食用菌总量的29.25%，依然是年产量最大的菌类[2]。香菇产业蓬勃发展，传统栽培基质主要用的阔叶木类日益短缺，成本不断增加，随之而来的菌林矛盾也日益突出。为此，研究人员积极寻找适宜的新型栽培基质，降低对传统阔叶木的过度依赖，促进香菇种植业的持续健康高效发展，提高香菇的社会效益、经济效益和生态效益[3-4]。笔者介绍了香菇生长条件、新型栽培基质的研究进展及面临的问题，并对未来进行了展望，以期为香菇种植业的发展提供参考。

1 香菇生长条件

1.1 香菇生长营养条件

食用菌栽培基质的理化性质对食用菌菌丝生长、产量和生物学效率都有重要影响[5-8]。香菇是典型的异养型木腐菌，需从栽培基质中源源不断地吸收碳源、氮源、矿物质及维生素等营养物质（表1）来维持自身生长发育的需要。传统基质一般利用阔叶木屑，随着菌林矛盾的突出，果木屑[9-10]、中药材[11-12]、竹屑[13-14]、农作物废料[15-16]等经研究也能够为香菇提供生长所需的碳源且生长良好。香菇对低分子的有机碳源利用效果较好[17]，麦芽糖、乳糖和蔗糖为碳源的培养基香菇菌丝的生物量差别不大，但都明显小于以葡萄糖为碳源的培养基[18]，而不同香菇品种对相同碳源的利用率也不同[19]。覃宝山等[19]研究发现，香菇细胞对蛋白胨的利用效果比酵母粉和氯化铵好，而硝酸铵最差。郭兴等[20]研究表明，元蘑对酵母膏的利用效率比蛋白胨、尿素、硫酸铵等氮源要好。这可能是因为不同菌类或同一菌类不同品种对氮源的利用能力都有所不同。此外，因为高浓度的氮可能会抑制香菇菌丝的生长与分化，所以香菇栽培基质要有适宜的含氮量[21]。

1.2 香菇生长环境因素

香菇生长发育所必需的环境因素有水分、温度、光照、含氧量、酸碱度等（表2）。香菇属于低温和变温结实的大型木腐真菌类，温度是影响香菇生长发育最活跃也是最关键的因素，子实体发育需要温差的刺激。当环境温度产生变化时，细胞壁、细胞膜、细胞质等启动各防御机制来应答环境并为香菇生理活动提供稳定及平衡的场所[26-29]。香菇菌丝体在不同阶段所需的湿度不同，干湿交替的环境条件可对香菇形成有效刺激[23]，更有利于香菇的生长发育。香菇属好气性大型真菌，发菌阶段供氧不足则菌丝呼吸受阻，影响长势，通风不良导致CO2积累则影响菌丝发育。香菇属于喜光性木腐真菌，但太强烈的直射光线会对香菇特别是幼菇产生较大的伤害，只有适宜的散射光线才会有助于子实体的发育[30]。生产中为了防止阳光直射，一般在菇场上方搭建“三阳七阴”的荫棚。段应策等[31]认为，香菇喜欢生长在偏酸性的栽培基质上，当pH＞4.0时，香菇菌丝在生长过程中能够通过自身代谢产生和积累醋酸、琥珀酸、草酸等有机酸来降低环境的pH值，但是如果栽培基质中含有阻碍pH值自发调节的缓冲系统，则菌丝的生长受到抑制甚至菌种不萌发。此外，在选择香菇栽培基料时应规避碱度较大的物料，尽量创造最适的香菇生长发育环境，才能获得高产质优的香菇。

2 香菇新型栽培基质

我国香菇栽培已有800多年历史，是世界上最大的香菇种植、消费及出口国家[36]，据中国食用菌协会统计，2020年，我国香菇的产量1 188.21万t，出口鲜活冷藏的香菇1.71万t，出口干香菇5.89万t[2]。随着人工培育技术的应用，香菇产量急速提高，传统栽培基质阔叶木的短缺与价格攀升等问题日益凸显，新型栽培基质的研究便应运而生。我国是农业大国，多种产品可作代料栽培基质，不同的栽培基质提供的营养成分也有所不同，对香菇菌丝的生长、生物学利用效率、产量及质量都有一定的影响。

2.1 竹屑

栽培基质组分及基质配方的不同对香菇的产量、质量甚至营养成分均有一定的影响[37-40]。竹子作为重要森林资源，加工之后废弃物高达70%[41]，且部分地区直接废弃或燃烧，由此带来了资源浪费及环境污染。目前，竹材用于食用菌栽培基质也有相关的报道。

张健等[14]以竹屑栽培3个品种香菇（L109、L808、久香秋7），香菇品种及基质配方不同，香菇的生物学特性及营养成分也有所差异，随着竹屑比例的增加，香菇子实体的蛋白质及粗纤维含量有所下降，而灰分含量有所升高，且出菇主要在第一潮，可能是添加竹屑后基质含碳量偏低从而导致后期出菇少。张泽平等[13]对比了传统栽培基质和以竹屑和木屑为主要成分的栽培基料在菌棒污染率、香菇产量、质量及营养成分方面的差异，结果表明，含竹屑基质的污染率比传统栽培基质要高，可能是因为竹屑中含有大量细小尖硬的竹扦戳坏菌包所造成的污染。而香菇粗蛋白、粗脂肪及粗纤维含量均高于传统栽培基质，这与张健等[14]的研究结果有所不同，但也可能受菌种、基质原料配方及培养环境条件等的差异所影响。此外，尽管竹屑中含有一定的酚醛类物质影响菌丝生长，但竹屑含量小于45%的栽培基质香菇产量与传统栽培基质并无差异，且品质更好、效益更高[42]。李上彬等[43]曾研究利用竹屑栽培香菇，且竹屑经处理后所含的有害物质对香菇菌丝生长影响不大，营养等条件也能够满足菌丝体的正常发育，相比常规的栽培基质，香菇的产量和生长差异并不大。

竹屑作为新型栽培基质，一方面能够在一定程度上缓解阔叶木材紧张的局面，另一方面竹屑替代木屑，基质颗粒坚硬耐分解，菌丝生长较为缓慢，但口感清甜脆嫩，质量实属上乘。竹子生长速度快、更新快、可再生，种植也较为广泛，所含的营养成分也适合香菇利用，但也存在一定的问题：比如因为竹屑存在很多细小的竹扦存在袋子被戳破的风险，从而导致污染率居高不下；培养料中碳含量较低，造成出菇后期营养供应不足而影响产量；竹屑颗粒大小不匀或者颗粒较细，导致菌包透气不良影响菌丝的生长[43]；含有较多的酚醛类物质[42]，影响香菇等食用菌的生长。科研工作者应创新以竹代木栽培香菇的关键技术，例如可通过添加有机碳肥实现香菇培养料中的碳平衡，通过机械切削控制竹屑颗粒大小等，以充分利用竹屑，实现效益最大化；适合竹屑的菌种选育等问题依然存在。建议科研工作者针对相关问题开展进一步的研究，创新创制以竹代木的关键栽培技术工艺，充分利用竹屑资源，实现香菇及竹材双边效益的最大化。

2.2 果木废弃物

香菇生产目前面临栽培料资源短缺的问题，山西、山东等省份果树资源比较丰富，果木废弃物每年都大量产生并遭遗弃，所以，将果木废弃物制成香菇栽培基质，不但能够有效地降低香菇栽培成本，扩大基质原料来源，还可变废为宝，促进农业资源的综合利用。

果木的基础成分、栽培基质的配方等对菌丝的色泽、浓密度等生长状况均有影响，可能是因为香菇菌丝的生长速率有赖于栽培基质的营养成分及其结构，另一种说法是菌丝的色泽与木质素、纤维素降解有关的胞外酶尤其是漆酶的活性相关[44-46]。柴美清等[39]曾研究了桑木、枣木和苹果木对香菇菌丝生长的影响，结果见表3。吴登等[9]也研究利用杧果枝屑做香菇栽培基质，结果显示用杧果枝屑代替杂木屑栽培香菇，以添加40%左右效果最好。杨杰等[10]研究以枣木屑为主要的栽培基质，香菇菌丝生长快速，长势良好。

香菇丰富的酶系统能降解吸收大部分含有木质纤维素等营养成分的果木废弃物。选用果木作为香菇栽培基质的原料，不仅可以缓解阔叶林木屑资源的短缺问题，将废弃的果木屑加以利用，避免环境污染，保护生态环境，还可以为林业资源的开发利用提供新途径，丰富了香菇栽培基质原料的来源，节约了香菇栽培成本，有利于香菇种植产业的可持续发展。但不容忽视的是果木可能存在农残超标等安全性问题，而有关果木栽培基质安全性问题的探讨并不多见。果木栽培香菇的关键技术、基质的安全性等问题需进一步深入研究，充分利用丰富的果木资源，实现香菇及果木效益齐增长。