干旱和盐胁迫对冰菜生长及光合特性的影响

摘    要：为探讨冰菜生长和光合特性在干旱和盐胁迫下的响应和适应能力，以3叶1心的冰菜幼苗为研究对象，设置对照（60%土壤持水量，CK）、中度干旱胁迫（40%土壤持水量，D）、盐胁迫（60%土壤持水量，0.6%土壤含盐量，S）、旱盐胁迫（40%土壤持水量，0.6%土壤含盐量，DS）4个处理，测定35 d后的冰菜生长、生理特性、光合特性指标，分析干旱、盐胁迫和旱盐胁迫对冰菜的影响。结果表明，与CK相比，S处理的冰菜生长最佳，D处理冰菜生长最差；D处理极显著增加冰菜叶片MDA含量，DS处理极显著提高了冰菜叶片POD、CAT、APX活性和Pro含量；S处理显著提高了冰菜叶片的Pn、Tr、Gs、Ci、Fv/Fm、Fv/Fo、Fm/Fo，提高了冰菜的光合效率，DS处理的Pn、Fv/Fm、Fv/Fo、Fm/Fo与CK无显著差异。单一中度干旱胁迫抑制冰菜植株的生长，单一适量盐胁迫更有利于冰菜植株的生长，旱盐互作对冰菜在NaCl作用下通过调节抗氧化酶活性、渗透调节物质及光合效能来适应干旱逆境，表现出一定的适应性。试验结果为冰菜种植提供了理论指导。

关键词：冰菜；干旱胁迫；盐胁迫；旱盐胁迫；生长；生理特性；光合特性

中图分类号：S649 文献标志码：A 文章编号：1673-2871（2023）04-118-06

Effect of drought and saline stress on the growth and photosynthetic characteristics of Mesembryanthemum crystallinum Linn.

LIAN Dongmei， LI Zhou， YAO Yunfa， ZHANG Shaoping， LIN Bizhen， HONG Jianji， LAI Zhengfeng

（Subtropical Agriculture Research Institute， Fujian Academy of Agricultural Sciences， Zhangzhou 363005， Fujian， China）

Abstract： In order to investigate the response and adaptability of growth and photosynthetic characteristics of Mesembryanthemum crystallinum Linn. under drought and salt stress， and to further reveal the mechanism of drought and salt tolerance of M. crystallinum. The seedling of M. crystallinum was used as experimental material set up four treatment： contrast（CK： 60% maximum soil water holding capacity）， moderate drought stress（D： 40% maximum soil water holding capacity）， salt stress（S： 60% maximum soil water holding capacity and soil salinity 0.6 %）， dry salt co-stress（DS： 40 % of the soil maximum water holding capacity and 0.6% salt content）. The growth， physiological characteristics of M. crystallinum were measured after 35 days， and the effects of drought and salt stress on M. crystallinum were analyzed. The results indicated that the growth of M. crystallinum in treatment S was the best. The growth of M. crystallinum in treatment D was the worst. Treatment D significantly increased MDA content in M. crystallinum leaves， leading to the largest degree of membrane lipid oxidation. Treatment DS respectively significantly increased POD， CAT， APX and Pro contents. Treatment S significantly increased Pn， Tr， Gs， Ci， Fv/Fm， Fv/Fo， Fm/Fo of M. crystallinum leaves， and increased photosynthetic efficiency of M. crystallinum. There was no significant difference between treatment DS and CK in Pn， Fv/Fm， Fv/Fo， Fm/Fo. Single moderate drought stress inhibited the growth of M. crystallinum， and its normal physiological metabolism and photosynthesis were seriously affected. Single appropriate amount of salt stress is more beneficial to the growth of M. crystallinum， the interaction of drought and salt had little effect on the growth of M. crystallinum. Under NaCl， drought-salt stress showed certain adaptability by adjusting antioxidant enzyme activity， osmotic regulatory substances and photosynthetic efficiency to adapt to drought stress. Therefore， salt water should be properly poured in the planting of M. crystallinum. The results of this experiment provide theoretical guidance for M. crystallinum planting.

Key words： Mesembryanthemum crystallinum; Drought stress; Salt stress; Drought-salt stress; Growth; Physiological Character; Photosynthetic traits

冰菜（Mesembryanthemum crystallinum Linn.）为番杏科（Aizoaceae）日中花属草本植物，又名冰叶日中花，是一种兼性景天酸代谢植物（crassulacean acid metabolism， CAM）[1-2]。冰菜具有一定耐旱性，轻度干旱胁迫（基质持水量为60%），冰菜生长状况最佳，中度干旱胁迫（基质持水量为40%），冰菜的生长受到抑制[2]；在20.0%～40.0%海水及低于400 mmol·L-1 NaCl下均具有极强的耐盐性[3-4]，He等[5]研究表明，冰菜叶片的脯氨酸、抗坏血酸和总酚类化合物含量随海水浓度的增加而增加，且表现出较高的光合效率；Klaus等[6]研究表明，在盐胁迫下，冰菜从C3光合作用途径转变为CAM途径，从而最大限度地减少水分流失，并保证在缺水、土壤盐渍的情况下成功繁殖。目前，对冰菜干旱和盐胁迫方面的研究主要集中在单一胁迫的生长[2，7]、生理代谢变化[3-4，8]、光合特性[5]、营养品质[5]、基因水平方面[9-10]，而关于旱盐互作对冰菜生长发育及光合特性影响的研究罕见报道。冰菜是一种设施大棚和露地均可生产的特色蔬菜，由于施肥施药不合理，土壤盐渍化严重，旱盐胁迫时有发生，研究冰菜对旱盐胁迫的响应，对指导冰菜种植具有重要意义。笔者以冰菜幼苗为试验材料，采用基质盆栽试验，对其进行干旱胁迫和盐胁迫单一和双重处理，探索干旱和盐胁迫对冰菜生长发育及光合特性的影响，以期为冰菜规范化栽培提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 材料

水晶冰菜种子由福建省农业科学院亚热带农业研究所提供，属于印度冰菜类型。盆土基质购买自众耕（厦门）农业科技有限公司，基质的pH值5.7，有机质含量（w，后同）44.9%，碱解氮含量337.6 mg·kg-1，有效磷含量660.6 mg·kg-1，速效钾含量8771 mg·kg-1。每盆装土量120 g，持水量为100%时浇水量为400 mL。脯氨酸（Pro）、丙二醛（MDA）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）试剂盒均购自北京索莱宝科技有限公司。

1.2 试验设计

试验于2021年12月在福建省农业科学院亚热带农业研究所智能气候箱中进行。冰菜种子经0.05%高锰酸钾消毒20 min，流水冲洗数次，将种子放置在干净的基质中培养至3叶1心，选择生长一致的幼苗种植于装有基质的花盆中，每盆1株，白天26 ℃/12 h，夜间16 ℃/12 h，湿度70%。试验设置2个干旱水平（60%和40%）和2个盐分水平（0和0.6%）（表1），即对照（60%土壤持水量，CK）、中度干旱胁迫（40%土壤持水量，D）、盐胁迫（60%土壤持水量，0.6%土壤含盐量，S）、旱盐胁迫（40%土壤持水量，0.6%土壤含盐量，DS）。干旱胁迫参照李树和[2]的方法进行划分；盐胁迫参照施海涛[11]的方法进行划分，以水溶解NaCl，施入量按照土壤含盐量0.6%计算。试验采用完全随机处理，每个处理10株，3次重复，共120盆。水分控制采用WET土壤三参数速测仪，每日用1/2 Hoagland营养液补充损失的水分，培养冰菜35 d，冰菜可采食时进行各项指标测定。

1.3 测定方法

1.3.1 生长指标测定 用直尺测定株高和株幅；游标卡尺测定茎粗；电子天平测定地上部和地下部鲜质量。每处理测定3次重复。根冠比=地下部鲜质量/地上部鲜质量。

1.3.2 生理指标测定 选取植株展开心叶下第3～4叶0.1 g置于离心管中液氮速冻，参照索莱宝试剂盒方法，用紫外可见分光光度计（上海精科L5S）测定过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）、脯氨酸（Pro）、丙二醛（MDA）OD值。并参照试剂盒说明书计算各生理指标含量，每处理设3次重复。

1.3.3 叶片光合气体交换参数测定 选取植株展开心叶下第3～4叶，使用便携式光合作用仪GFS-3000测定光合气体交换参数：净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）。测定时间为08：00—11：30，测定光照度为800 µmol·m-2·s-1，流速为500 µmol·s-1，CO2浓度为400 µmol·mol-1。每处理设3次重复。

1.3.4 叶片叶绿素荧光参数测定 选取植株展开心叶下第3～4叶，用手持式叶绿素荧光仪（FluorPenFP 110/s）测定叶片叶绿素荧光参数。将叶片表面擦净，测定前将叶片暗适应15 min后测定初始荧光（Fo），再以饱和脉冲光测定最大荧光（Fm）和可变荧光（Fv），并计算光系统II（photosystem II，PSII）的最大量子产额（Fv/Fm）、最大光合潜能（Fv/Fo）、电子传输活性（Fm/Fo）。测定时间为08：00—11：30，每个处理设3次重复。

1.4 数据处理

采用DPS 7.05进行二因素试验统计分析，采用Microsoft Excel 2007进行数据处理和制作图表。

2 结果和分析

2.1 干旱和盐胁迫对冰菜生长的影响

干旱和盐胁迫引起了冰菜生长上的差异，由表2～3可知，与CK相比，处理D显著抑制了冰菜的地上部鲜质量，处理DS显著抑制了冰菜的株高，处理S显著增加了冰菜的茎粗，为CK的1.23倍，且极显著增加了株幅、分枝数和地上部鲜质量，分别为CK的1.67倍、14.15倍和1.97倍；各处理间的根冠比均无显著差异。说明处理S的冰菜长势最好。土壤干旱水平显著影响冰菜株高、株幅、分枝数和地上部鲜质量，对茎粗、地下部鲜质量和根冠比的影响不显著；土壤盐分水平显著影响冰菜株幅、分枝数和地上部鲜质量，对株高、茎粗、地下部鲜质量和根冠比的影响不显著；冰菜的株幅、茎粗、分枝数和地上部鲜质量受干旱和盐分互作的影响。