外源ALA对盐碱胁迫下辣椒幼苗生理生化特性的影响

摘    要：为研究外源ALA对盐碱胁迫下辣椒幼苗生长的影响，以2个辣椒品种G3和G7 为试材，盐碱胁迫下喷施5种不同质量浓度（0、10、25、40和60 mg·L^-1）的ALA溶液。通过对喷施后辣椒幼苗的株高、茎粗、干鲜质量等表型指标和MDA、H₂O₂等生理指标以及3种抗氧化酶（SOD、POD和CAT）活性进行测定，揭示外源ALA对盐碱胁迫下辣椒幼苗生理生化特性的影响。结果表明，喷施外源40 mg·L-1的ALA能够有效提高盐碱胁迫下辣椒植株的株高、茎粗、叶面积、总根长以及干鲜质量，其中2个品种的叶面积分别升高39.9%和17.1%，根长分别升高18.3%和40.5%；同时提高辣椒幼苗叶片中的可溶性蛋白、可溶性糖的含量，并降低脯氨酸、MDA、H₂O₂的含量及 O₂^· 的产生速率，2个品种辣椒幼苗叶片的SOD活性分别提高了16.0%和17.5%，CAT活性也分别提高了87.8%和354.6%。因此，喷施外源ALA 40 mg·L-1时，对辣椒幼苗受到盐碱胁迫后的缓解作用更大。

关键词：辣椒幼苗；ALA；盐碱胁迫；生理生化

中图分类号：S641.3 文献标志码：A 文章编号：1673-2871（2023）05-051-08

Physiological and biochemical characteristics effects of exogenous ALA on pepper seedlings under saline-alkali stress

YANG Sizhen， ZHOU Luyao， CHEN Chunlin， DU Qingjie， LI Juanqi， LI Meng， LIU Keke， XIAO Huaijuan， WANG Jiqing

（College of Horticulture， Henan Agricultural University， Zhengzhou 450002， Henan，China）

Abstract： In order to study the effect of exogenous ALA on the growth of pepper seedlings under saline-alkali stress， five different concentrations （0， 10， 25， 40 and 60 mg·L^-1） of ALA solutions were sprayed under saline-alkali stress using G3 and G7 pepper varieties as test materials. The physiological and biochemical characteristics effects of exogenous ALA on pepper seedlings under saline-alkali stress were determined by measuring the phenomorphic indexes such as plant height， stem thickness， dry fresh weight， physiological indexes such as MDA and H₂O₂， and the activities of three antioxidant enzymes （SOD， POD and CAT） of pepper seedlings after spraying. The results showed that exogenous spraying of 40 mg·L-1 ALA could effectively increase the plant height， stem thickness， leaf area， total root length and dry fresh weight of pepper plants under saline-alkali stress， and the leaf area of the two cultivars increased by 39. 9% and 17.1%， root length increased by 18.3% and 40.5%， respectively. At the same time， the content of soluble protein and soluble sugar in the leaves of pepper seedlings was increased， and the content of proline， MDA， H₂O₂ and O₂^·production rate were reduced， and the SOD activity of pepper seedling leaves increased by 16.0% and 17.5%， and CAT activity was also increased by 87.8% and 354.6%. Therefore， when the concentration of ALA was 40 mg·L-1， the exogenous spraying had a better alleviation effect on pepper seedlings after saline-alkali stress.

Key words： Pepper seedlings；ALA；Saline-alkali stress; Physiology and biochemistry

辣椒（Capsicum annuum L.）作为一种重要的设施栽培蔬菜作物，含有丰富的矿物质和类胡萝卜素、维生素E、维生素C等营养物质，具有很高的食用价值，在全国范围内广泛种植。近年来，由于辣椒果实的高商品性，辣椒设施栽培规模在不断扩大。在设施辣椒栽培生产过程中，因受大量使用农药化肥、土壤水分蒸发量大、复种指数高、灌溉不合理等因素的影响，土壤盐碱化严重，辣椒植株遭受盐碱胁迫[1]，辣椒的经济效益降低，制约了产业的良性发展。

土壤盐碱化是土地退化和生态环境恶化的主要形式之一，严重地制约了现代农业的发展。近年来，盐碱化土壤面积逐年增加[2]，已成为农业生产中重要的非生物胁迫之一。前人研究发现，盐碱胁迫可导致植物生长发育缓慢，渗透调节系统失衡，活性氧（ROS）和有毒代谢物产生，以及膜脂过氧化作用引起的氧化胁迫，从而导致细胞和整个植物死亡[3]。Shahid等[4]发现盐碱胁迫极大地降低了植物的干鲜质量和叶面积；陈观秀等[5]发现盐胁迫升高了水稻幼苗的ROS含量。因此探讨缓解盐碱胁迫的技术措施具有重要的意义。

五氨基乙酰丙酸（5-aminolevulinicacid，ALA）是一种线性五碳化合物，可作为潜在的植物生长调节剂，是细胞色素、叶绿素、血红素和其他高等动植物中的特殊结构等有机杂环四吡咯化合物的重要生物合成前体[6]。低浓度的ALA对植物光合作用、植物物质积累有促进作用，可调节植物生长，缓解生物胁迫造成的伤害，提高番茄种子发芽率、发芽指数[7]；显著提高苹果果实可溶性固形物、可溶性蛋白含量等内在品质指标[8]。Nunkaew等[9]发现ALA通过激活抗氧化酶如超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）来促进盐碱地水稻的生长。Zhen等[10]发现外源ALA的施用降低了水稻和黄瓜中的过氧化氢（H₂O₂）的含量。但ALA对盐碱胁迫下辣椒幼苗的生理生化作用还少有研究。笔者以2个辣椒品种为试验材料，通过喷施外源ALA，筛选试验所用ALA最适宜浓度，探究外源ALA对盐碱胁迫下辣椒幼苗的生长、渗透调节能力、活性氧积累和抗氧化系统的影响，为进一步明确ALA对盐碱胁迫下辣椒幼苗生理调控效应提供理论依据，为辣椒耐盐栽培生产提供技术支持。

1 材料与方法

1.1 材料

试验所用辣椒品种G3和G7（其中G3为耐盐碱品种，G7为盐碱敏感品种），由河南农业大学园艺学院设施蔬菜栽培课题组提供。水培槽的规格为44.0 cm×28.0 cm×5.0 cm，定植棉的规格为2.5 cm×2.5 cm×2.5 cm，营养液采用Hoagland营养液。

1.2 试验处理

试验于2021年7月在河南农业大学园艺学院设施蔬菜栽培课题组122实验室开始，于2022年1月完成。取外形饱满的种子，在55 ℃温水中浸种20 min，室温浸泡6 h，吸干种子表面的水分，均匀放置于放有2张滤纸的培养皿中，加入适量蒸馏水，放置于28 ℃的培养箱中进行暗光催芽。待种子发芽后，播于50孔穴盘中进行基质栽培。待幼苗长至4叶1心，选取长势一致的植株移栽至水培槽中，用Hoagland营养液继续培养。幼苗长出新根后做盐碱胁迫（NaCl、Na₂CO₃、NaHCO₃质量比为10∶1∶9，其中Na+浓度保持在100 mmol·L^-1，溶解于营养液中），期间每2 d更换1次营养液，以保持盐碱胁迫浓度一致。盐碱胁迫6 d后，选取长势一致的辣椒幼苗喷施外源不同浓度的ALA溶液，每天喷施1次，共喷4次，ALA处理4 d后测定幼苗的生长和生理指标。

每个品种设置6个处理，CK处理：营养液+喷施清水；T0处理：盐碱胁迫+喷施清水；T10处理：盐碱胁迫+喷施10 mg·L^-1ALA；T25处理：盐碱胁迫+25 mg·L^-1ALA；T40处理：盐碱胁迫+喷施40 mg·L^-1ALA；T60处理：盐碱胁迫+喷施60 mg·L^-1ALA。每个处理设置3次重复，每个重复12株。

1.3 项目测定方法

每个处理随机取3株幼苗，以基质表面为地面零点，用直尺测量从基质表面处辣椒幼苗茎部到生长点，计为株高。辣椒幼苗子叶向下5 mm位置用游标卡尺测定茎粗。用千分之一电子天平分别称量根（地下部）、茎和叶（地上部）的鲜质量；用BGZ-246电热鼓风干燥箱（上海博讯实业有限公司医疗设备厂）将鲜样进行105 ℃杀青15 min后，温度调至80 ℃恒温烘干至恒质量，用千分之一电子天平分别称量根（地下部）、茎和叶（地上部）的干质量。使用EPSON Expression 12000XL型扫描仪将根系和叶片扫描并保存至电脑，用WinRHIZO根系分析系统对根系和叶片图片进行分析处理。

参考张海波[11]的方法测定丙二醛（MDA）和CAT、SOD、过氧化物酶（POD）活性；参考李合生的方法[12]，采用蒽酮法测定可溶性糖含量，考马斯亮蓝染色法测定可溶性蛋白质含量，茚三酮法测定脯氨酸，四氯化钛法测定H₂O₂，羟胺氧化法测定超氧阴离子（ O₂^· ）产生速率。以上生理指标均采用混合取样，每个处理设3次重复。

1.4 数据分析

采用WPS Excel 2020进行数据处理。采用SPSS17.0统计软件进行数据方差分析。采用Excel 2019进行图表制作。