苦瓜育种研究进展

摘    要：苦瓜（Momordica charantia）为葫芦科（Cucurbitaceae）苦瓜属（Momordica）一年生攀缘草本植物，药食同源，在我国南北各地均广泛栽培，种质资源丰富，不仅富含维生素C、膳食纤维和氨基酸等多种营养物质，还具有清热解毒和养血滋肝等多种药用功效。近年来，我国苦瓜的育种研究取得了重要进展。基于前人的研究成果，总结了苦瓜种质资源及其分类和性状遗传、性别分化与雌性系选育、抗病性、新品种选育等方面取得的研究进展，并综合分析了目前我国苦瓜育种研究中存在的问题，对未来苦瓜育种工作进行了展望，以期能为苦瓜育种及其相关基础理论的深入研究提供帮助。

关键词：苦瓜；遗传育种；种质资源

中图分类号：S642.5 文献标志码：A 文章编号：1673-2871（2023）07-001-07

Research progress on the breeding of  bitter gourd

DING Guoqing， HE Xinru， FEI Yongjun

（College of Horticulture and Gardening， Yangtze University， Jingzhou 434025， Hubei， China）

Abstract： Bitter gourd （Momordica charantia） is an annual climbing herb of the Cucurbitaceae Momordica genus， which has the same origin in medicine and food. It is widely cultivated in the North and South of China， with abundant germplasm resources. Not only is it rich in various nutrients such as vitamin C， dietary fiber， and amino acids， but also it has various medicinal effects， such as， clearing heat and detoxification， and nourishing the liver. In recent years， great progress has been made in the research and application of the breeding of bitter gourd . In this paper， based on the previous research results， the research progress on the breeding of bitter gourd from the germplasm resources， classification， and character inheritance， sex differentiation and female line selection， study of disease resistance， and new variety was summarized， and the problems existing in current bitter gourd breeding research were comprehensively analyzed， and prospects were made for the future work， with a view to providing assistance for the in-depth research， utilization of bitter gourd and related basic theories．

Key word： Momordica charantia; Genetic breeding; Germplasm

苦瓜（Momordica charantia）为葫芦科（Cucurbitaceae）苦瓜属（Momordica）一年生攀缘草本植物，又名凉瓜、癞葡萄、锦荔枝、君子菜等。苦瓜主要分布于热带、亚热带和温带地区，在明朝时期已经传入我国，明代徐光启在《农政全书》中曾提到南方人甚食苦瓜，说明当时中国南方普遍栽培苦瓜，如今苦瓜在我国南北各地均广泛栽培，以广东、广西、湖北、福建等省份栽培较为普遍[1-2]。苦瓜果实表面有瘤状突起，因果实内含有苦瓜甙而具有一种特殊的苦味得名。苦瓜主要食用嫩瓜，口感清爽稍苦；老熟苦瓜清香而味甜，有些地方直接生食或者榨汁。另外，在印度、东南亚等地还用苦瓜的嫩梢、叶和花朵来做菜肴。苦瓜享有“蔬果之王”“苦味之冠”的美称，为世界性重要蔬菜作物，富含维生素C、膳食纤维、粗蛋白、氨基酸等营养物质和皂苷[3]、酚类物质[4]、总黄酮[5]、多糖[6]等化合物，具有清热解毒、养血滋肝、抑菌、抗病毒等多种药理作用。由于其特殊的食味品质、营养价值和药用价值，使得我国越来越多的地区开始栽培苦瓜，诸多育种家对苦瓜育种的重视程度也逐步提高。笔者从苦瓜分类和性状遗传、性别分化与雌性系选育、抗病性、新品种选育等几个方面论述了苦瓜的育种相关研究情况，为今后我国苦瓜育种改良提供借鉴。

1 苦瓜种质资源及其分类和性状遗传

苦瓜为短日照植物，耐热不耐寒，喜光不耐阴，通过长期的栽培和选择，适应性较强。苦瓜在我国历经几百年的驯化栽培，形成了十分丰富的品种类型，段敬杰[7]根据苦瓜形状将其分为长棒形、圆锥形和纺锤形品种，按照栽培季节分为春茬苦瓜品种和夏秋茬苦瓜品种，依栽培方式分为露地苦瓜品种和保护地苦瓜品种。汪李平[2]按照果实表皮的颜色将苦瓜分为绿皮[8]（图1-A）、绿白皮[9]（图1-B）和白皮苦瓜[2]（图1-C）；依苦瓜熟性分为早熟、中熟和晚熟品种；根据苦瓜果实大小，可分为大型苦瓜（一般瓜长15～50 cm，横径5～8 cm，单瓜质量250～500 g）和小型苦瓜（一般瓜长5～12 cm，横径4～5 cm，单瓜质量100～250 g）；依据苦瓜果实的形状细分为短棒、长棒、短纺锤、长纺锤、短圆锥、长圆锥和近球形7种类型。

种质资源是遗传育种的重要基础，遗传多样性和亲缘关系分析为种质资源评价研究的主要内容。对遗传性状的研究有利于了解性状遗传特点，帮助分析苦瓜品种间的亲缘关系。苦瓜植株的果实性状、株形性状、表型性状等植物学性状、熟性和抗性等在不同品种间差异较大。闵子扬等[10]通过对56个苦瓜品种的7个农艺性状进行分析，发现苦瓜的单瓜质量变异系数最大，而瓜横径变异系数最小；相关性分析表明各农艺性状之间存在相关性，其中瓜长与单瓜质量、瓜横径与单瓜质量、瓜横径与叶片长、瓜横径与叶片宽、叶片长与叶片宽之间存在极显著正相关；瓜横径与节间长、单瓜质量与节间长之间存在极显著负相关，可以通过改良叶片大小来间接提高单瓜质量。高安辉等[11]研究表明，苦瓜亲本的颜色、瓜纹、抗病性、生长速度等重要性状在F1代的表现有很好的规律性，用此规律性可较好地预判苦瓜杂交组合F1的表现。张燕等[12]将51个苦瓜品系的23个不同表型性状以9个因子来归纳，研究结果明确了不同品系的表型特异性和遗传多样性，并筛选出一些特异种质资源，有助于栽培利用和遗传改良。

目前，AFLP、InDel、SRAP和SSR等分子标记已被广泛应用于苦瓜遗传多样性的研究中。杨衍等[13]认为AFLP技术对苦瓜种质资源鉴定非常灵敏有效，可以指导苦瓜育种工作中对亲本自交系或杂交组合的鉴定。彭家柱[14]以斯里兰卡的苦瓜自交系04-17和中国的苦瓜自交系47-2-1-1-3进行杂交及严格自交授粉得到的F2代113个单株为材料，构建了第1张含有164个InDel标记的苦瓜分子遗传图谱。黄月琴[15]对国内一些苦瓜主栽品种及部分国外种质资源共46份材料的遗传多样性进行SSR、SRAP标记分析，发现苦瓜材料间表型性状有显著差异。

遗传规律的分析也是苦瓜种质资源研究的一个重要方面，可以充分发挥种质资源的价值。陈虹容等[16]利用主基因+多基因混合遗传模型和ABC尺度测验2种方法，对苦瓜叶片叶绿素含量进行遗传分析，发现苦瓜叶片叶绿素含量由1对主基因控制，同时受微效多基因及环境影响，适合进行早代选择，B2、F2世代应重点进行主基因选择，多基因在B1选择效率高，提高品系叶绿素含量应注重对加性效应和显性效应的利用。陈中钐等[17]对20份苦瓜自交系进行苗期耐热性评价，构建了6个世代遗传群体，发现苦瓜苗期耐热性的遗传是受2对加性-显性-上位性主基因控制（B-1模型），分离材料应在早期世代进行人工定向选择。邹一超等[18]采用主基因+多基因混合遗传模型分析苦瓜种子长度、宽度和单粒质量的遗传规律，研究表明苦瓜种子长度和单粒质量的遗传均符合加性-显性-上位性多基因遗传模型（C-0模型），苦瓜种子宽度的遗传符合1对加性-显性主基因+加性-显性-上位性多基因模型（D-0模型）。孔亮亮等[19]认为苦瓜强雌性遗传以加性效应为主，同时存在等位基因间互作效应，基因型与环境间存在互作效应。刘昭华等[20]通过研究苦瓜瓜瘤形状的遗传规律发现，瓜瘤形状的遗传是数量性状遗传。

随着我国苦瓜种质资源数量的不断增多，建立核心种质显得尤为必要，不仅可以提高种质资源的利用效率，也有利于种质库的管理。Liu等[21]通过46份苦瓜核心种质5个农艺性状的表型值和基因型值来计算苦瓜种质间的遗传距离，基于基因型值的分析结果表明，不同种质间遗传距离变幅为0.84～10.71，在聚类重新标定距离为8.5时，46份苦瓜核心种质被分为17个类群，进一步明确了不同种质间的亲缘关系。王心迪[22]利用形态学标记以及分子标记，结合遗传多样性分析，在244份苦瓜材料中筛选出71份材料，形成了苦瓜的核心种质。刘子记等[23]采用混合线性模型对154份苦瓜种质的5个性状的基因型值进行无偏预测，通过比较不同方法构建的苦瓜核心种质资源的优劣，发现基于马氏距离、偏离度抽样法及最短距离法获取的46份苦瓜核心种质资源能够代表原群体的遗传多样性。随着分子生物学的发展，利用分子标记结合表型性状构建核心种质已经取得较好成效，崔竣杰等[24]利用苦瓜21个SSR标记和9个表型性状数据，对地理来源多样的184份苦瓜种质资源进行核心种质构建，结合基因型数据的M策略抽样法和表型数据的随机抽样法，共抽取出34份苦瓜种质资源作为核心种质，结果表明，构建的34份苦瓜核心种质在基因型和表型方面都能代表原始种质的多样性，符合核心种质的构建要求。

2 性别分化与雌性系选育

研究发现，不同品种的苦瓜在性别表现方面具有一些相同点：在一般情况下，苦瓜的雄花数会明显多于雌花数，雄花在较低节位形成，并且会比雌花先发生[25]；在苦瓜进行性别分化时，会有一个两性期，并且雌蕊原基会在雄蕊原基之后出现，然后，雌蕊原基和雄蕊原基就会向不同性别花的方向进行生长发育[26]。此外，许多的科学研究和无数的生产实践表明，苦瓜性别分化受温度和光周期等环境因子及萘乙酸（NAA）、赤霉素（GA3）、乙烯（ETH）等激素的影响也很大。汪俏梅等[27]认为，苦瓜苗期所处的环境条件会影响性别表现，株洲长白和英引苦瓜品种的光周期反应表现为短日效应，即短日使植株的发育提早，并促进雌性发育，长日的效果恰好相反；低温可以增强短日效应，高温则使苦瓜的生殖生长推迟，并削弱短日效应，短日低温是苦瓜苗期最适宜的环境条件。Huyskens等[28]发现，苦瓜在长日和高温条件下，春夏季开出的雌花明显多于在短日和低温条件下的秋冬。杨䶮等[29]研究发现，温度对OHB61-5和OHB41-2这2种苦瓜3种性状（雄花数、雌花数、无花节位数）的效应均达极显著差异水平。陈瑶瑶等[30]以2个苦瓜品种（如玉33号和如玉41号）为材料进行研究，结果表明幼苗期如玉33号8 h光周期处理和如玉41号10 h光周期处理促进雌花形成效果最佳。Khatoon等[31]研究表明，对苦瓜喷洒150 mg‧L-1的NAA可产生最低数量的雄花和最高数量的雌花，从而产生最低的性别比（雄性∶雌性）。Akter等[32]发现，苦瓜叶面喷施10 mg‧L-1的GA3时雌花的数量显著增加，雄性与雌性的性别比最低。Aishwarya等[33]认为，200 mg‧L-1的ETH可使第一朵雄花延迟开花，促进雌花数量的增加，在苦瓜2～4叶期喷洒的ETH在提升高雌雄比方面更有效。王国莉等[34]研究结果显示，植物激素ETH对苦瓜性别分化具有重要的调控作用，其前体和替代物具有显著的促雌效应，而其抑制剂却具有明显的促雄效应。王伟孪[35]通过AgNO3诱雄对全雌系苦瓜进行全雌材料的保存，经AgNO3诱导苦瓜全雌株出现两性花，通过不同授粉组合和花粉管伸长检验发现两性花花粉具有可育性，但是雌蕊不具有可育性。