厚皮甜瓜果实长度的遗传分析

摘 要：果形是甜瓜重要的育种目标。果实长度是决定果实形状的重要指标，对其进行遗传分析是进行遗传改良的基础。以长果形厚皮甜瓜自交系551为母本（P1）、短果形厚皮甜瓜自交系B22为父本（P2），构建6个基本世代群体（P1、P2、F1、F2、BC1P1、BC1P2），采用极大似然法和IECM（iterated expectation and conditional maximization）算法对群体果实长度进行遗传规律分析。结果表明，厚皮甜瓜果实长度是数量性状，遗传模型为2对加性-显性-上位性主基因+加性-显性-上位性多基因。遗传群体BC1P1、BC1P2、F2主基因遗传率分别为86.118 8%、100%、60.482 1%；多基因遗传率分别为1.588 2%、0、29.247 8% 。上述分析表明，厚皮甜瓜果实长度的主基因遗传率在BC1P1、BC1P2和F2代中较高，厚皮甜瓜果实长度选择在较早的世代中进行，受环境因素影响较小。

关键词：厚皮甜瓜；果实长度；数量性状；遗传分析

中图分类号：S652 文献标志码：A 文章编号：1673-2871（2023）07-012-06

Genetic analysis of fruit length of muskmelon

WANG Qingtao HE Yuhua TANG Lingli HU Keyun KONG Weihu ZHANG Jian LI Xiaofei XU Yongyang ZHAO Guangwei

（1. Zhengzhou Fruit Research Institute， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Zhengzhou 450009， Henan， China; 2. National Nanfan Research Institute（Sanya）， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Sanya 572000， Hainan，China）

Abstract： Fruit shape is an important breeding target for melon. Fruit length is a key indicator for determining fruit shape. It is the basis for variety improvement to analyze the genetic of fruit length. In this study， six basic generation populations （P1， P2， F1， F2， BC1P1， BC1P2） were developed with the long-fruited inbred line 551 as the female （P1） and the short-fruited inbred line B22 as the male parent （P2）. The genetic law of fruit length of the populations was estimated by maximum likelihood method and IECM （Iterated expectation and conditional maximization） algorithms. The results showed that fruit length of muskmelon is a quantitative trait with a genetic model of two pairs of additive-dominant-epistatic master genes + additive-dominant-epistatic polygenes. The heritability rates of BC1P1， BC1P2 and F2 main gene were 86.118 8%， 100% and 60.482 1%， respectively; and the polygenic heritability rates were 1.588 2%， 0 and 29.247 8%， respectively. The analysis revealed that the heritability efficiency of the main gene for muskmelon fruit length was higher in BC1P1， BC1P2 and F2 generations， which indicated that the selection for fruit length in thick-skinned melon probably happened in earlier generations and was less influenced by environmental factors.

Key words： Muskmelon; Fruit length; Quantitative trait; Genetic analysis

甜瓜（Cucumis melo L.）是葫芦科黄瓜属一年生蔓性草本植物[1]。我国是世界甜瓜生产和消费第一大国。据联合国粮食与农业组织FAO（www.fao.org）统计数据，2021年世界甜瓜产量达到2861万t，其中我国甜瓜总产量达1400万t，约占世界总产量的49%。甜瓜果实遗传多样性异常丰富。果实形状不仅是一种重要的外观品质性状，也是甜瓜果实多样性的重要体现。果实长度是决定果实形状的重要指标，也与产量密切相关。开展果实长度遗传机制研究是进行品种改良的基础。甜瓜不同种质间果实长度差异大（5～200 cm），相差近40倍，是研究果实长度遗传机制较为理想的作物。

20世纪60年代以前，国内外学者就开始对甜瓜果实形状遗传机制进行研究。Wall[2]研究认为，甜瓜长果形对圆果形为显性遗传。林碧英等[3]通过对薄皮×厚皮甜瓜遗传群体研究发现，长果形和椭圆形对圆果形均为显性遗传。Monforte 等[4]通过研究甜瓜果实相关性状的遗传模式发现，甜瓜雌雄异花同株品种的果实一般比两性花雄花同株品种的果实要长。但更多的研究发现，甜瓜果实形状是数量性状。Pan等[5]汇总了前人报道的105个甜瓜果实大小和103个果实形状QTLs，并筛选到在多群体共定位的26个果实大小和33个果实形状QTLs。截至目前，关于甜瓜果实长度的研究鲜有报道，甜瓜果实长度变异丰富，遗传背景差异较大，准确解析其遗传和调控机制是实现甜瓜品质改良的关键。因此，开展基于不同甜瓜种质构建遗传群体，研究甜瓜果实长度发育的遗传规律，对进一步丰富人们对厚皮甜瓜果实形状遗传机制的认识具有重要意义。笔者以长果形甜瓜材料551和短果形典型厚皮甜瓜材料B22为亲本，同时构建6个世代群体（P1、P2、F1、F2、BC1P1、BC1P2），通过对成熟期甜瓜群体果实长度调查及测定，并对其进行遗传规律解析，揭示甜瓜果实长度遗传机制，以期为甜瓜种质果形改良提供理论基础。

1 材料和方法

1.1 材料

长果形厚皮甜瓜材料551[FL（果实长度）=165.0 cm，FSI（果形指数）=18.54]和短果形材料B22（FL=13.5 cm，FSI=1.00）均由中国农业科学院郑州果树研究所甜瓜遗传育种课题组提供（图1）。

1.2 试验设计及方法

试验在中国农业科学院郑州果树研究所新乡试验基地进行。分别以551（P1）和B22（P2）为母本和父本，构建P1、P2、F1、BC1P1（B1）、BC1P2（B2）和F2 六世代群体，于2021年秋季在塑料大棚中吊蔓种植，其中亲本P1、P2 和F1各种植10株，B1、B2各种植30株，F2种植756株，株距40 cm，行距60 cm。甜瓜果实长度、果实宽度、果形指数测量和统计参考马双武等[6]的《甜瓜种质资源描述规范和数据标准》。

1.3 数据分析

采用植物数量性状主基因+多基因混合遗传模型多世代联合分析方法[7-9]，对上述6个世代群体的果长进行联合分析，通过极大似然法和IECM（iterated expectation and conditional maximization）算法对混合分布中的有关成分分布参数做出估算，然后利用AIC （Akaike's information criterion，AIC）准则和一组适合性测验，选择最佳模型，并进行适合性检验：共有5个统计量，即U12、U22、U32、nW 2和Dn，其中U12、U22、U32为均匀性检验，nW 2为Smirnov检验，Dn为Kolmogorov检验，根据结果选择最优模型。采用SPSS 21.0、Excel 2016和华中农业大学遗传模型分析SEA V2.0软件包进行数据分析[10]。

2 结果与分析

2.1 群体果实长度次数分布

通过对6个世代群体果实长度进行平均数、方差、标准差、变异系数计算，P1、P2、F1、F2、B1、B2的变异系数分别为4.43%、9.08%、10.32%、33.40%、19.27%和20.01%（表1）。6个世代遗传群体的变异系数比较相近，分离群体B1、B2、F2的果实长度呈连续分布，呈现偏正态分布（图2），表现出明显的主基因＋多基因遗传特征。2个甜瓜品系的平均果实长度差异明显，通过6个世代果实长度的次数分布以及变异分析，说明甜瓜果实长度适合进一步进行遗传模型分析。

2.2 植物数量性状混合遗传模型主基因＋多基因多世代联合分析

2.2.1    果实长度遗传模型    用植物数量性状主基因＋多基因遗传模型的多世代联合分析方法对551和B22构建的6个世代群体果实长度进行联合分析，通过IECM算法获得：1MG（One major gene）、2MG（Two major gene）、PG（Polygenes）、MX （One major gene & Polygenes）和 MX2（Two major gene & Polygenes）共5类24种遗传模型的极大似然函数值和AIC值（表2）。根据 AIC 准则， AIC值较低的MX1-AD-ADI（6 939.631）、MX2-ADI-ADI（6 931.972）和MX2-ADI-AD（6 943.791）3个模型可作为备选模型。

2.2.2    果实长度的遗传模型的适合性检验    由表3可知，甜瓜果实长度的MX1-AD-ADI、MX2-ADI-ADI遗传模型参数均未达到显著水平的个数；MX2-ADI-AD遗传模型参数达到显著水平的个数为 1 个，为回交群体 B2的U32 数值。依据模型参数达到的显著水平个数最少且AIC值最小，为甜瓜果实长度最适模型的原则[11]，确定甜瓜果实长度的最优模型是 MX2- ADI- ADI（2 对加性-显性-上位性主基因+加性-显性-上位性多基因）。

2.2.3    果实长度遗传模型参数的估测    由表4可知，最适模型 MX2- ADI- ADI 的一阶参数中，2对主基因的加性值相等，第二个主基因的显性效应略高于第一个主基因；加性效应高于显性效应；2对主基因加性互作效应明显高于2对显性基因互作效应。

由表5可知，最适模型 MX2- ADI- ADI 的二阶参数中，B1、B2、F2表型方差分别为55.061 0、2.354 0、252.863 0，环境方差均为23.836 0，主基因方差分别为 199.078 7、0、167.353 1，B1、B2、F2主基因的遗传率分别为 86.118 8%、100%、60.482 1%；B1、B2、F2多基因方差分别为3.671 4、0、80.928 2，B1、B2、F2多基因的遗传率分别为1.588 2%、0、29.247 8%；由此可知，分离群体主基因遗传率均高于多基因遗传率。