植物根际促生菌防治黄瓜枯萎病的研究进展

摘    要：黄瓜枯萎病是制约黄瓜生长发育及产量的重要生物胁迫因素。近年来，黄瓜生产过程中土地长期高度集约化、高复种指数以及不合理的施肥、灌溉等措施造成土壤微生物区系失衡，导致黄瓜枯萎病危害日趋严重。植物根际促生菌（PGPR）不仅能改善黄瓜根际微生物区系结构，促进黄瓜生长发育，还能通过自身作用或诱导黄瓜产生系统抗性以有效防治黄瓜枯萎病。综述了PGPR促进植物生长和防治病害的作用机制，以及利用PGPR防治黄瓜枯萎病的研究进展，以期为PGPR在黄瓜生产中的应用研究提供参考。

关键词：黄瓜；植物根际促生菌；作用机制；黄瓜枯萎病

中图分类号：S642.2 文献标志码：A 文章编号：1673-2871（2022）01-001-08

Research progress in the control of cucumber Fusarium wilt by plant growth-promoting rhinoacteria

YANG Qian1， XUE Lu1， GUO Hui1， FU Ruike1， ZHANG Tao1， SHEN Shunshan2， DU Nanshan1， PIAO Fengzhi1

（1. College of Horticulture， Henan Agricultural University， Zhengzhou 450002， Henan， China; 2. College of Plant Protection， Henan Agricultural University， Zhengzhou 450002， Henan， China）

Abstract： Cucumber Fusarium wilt is an important biological stress factor that restricts the growth and yield of cucumber plants. In recent years， the imbalance of soil microflora caused by long-term intensive land， high multiple cropping indexes， and unreasonable fertilization and irrigation in cucumber production has led to the increasingly serious harm of cucumber Fusarium wilt. Plant growth-promoting rhizobacteria （PGPR） can not only improve the microbial flora structure of cucumber rhizosphere and promote the growth and development of cucumber， but also effectively control cucumber Fusarium wilt by itself or inducing systemic resistance of cucumber. We summarize the mechanism of PGPR in promoting plant growth， controling of plant disease ， and the research progress of using PGPR to control cucumber Fusarium wilt. This review will provide a reference for the application of PGPR in cucumber production.

Key words：Cucumber; Plant growth-promoting rhizobacteria; Action mechanism; Cucumber Fusarium wilt

黄瓜（Cucumis sativus L.）是一种典型的全球性重要蔬菜和经济作物[1]。据FAO数据显示，2020年全球黄瓜种植面积高达225万hm2，产量为9035万t，而我国黄瓜种植面积和产量均居世界首位，分别为127万hm2和7336万t，约占世界总产量的81.2%，在我国“菜篮子”工程建设中占有重要地位。然而，近年来随着种植年限的增加，我国黄瓜栽培生产中枯萎病日趋严重，可导致黄瓜减产10%～20%，严重时甚至导致绝产绝收[2]。黄瓜枯萎病是由尖孢镰刀菌黄瓜专化型Fusarium oxysporum f. sp. cucumerinum J. H. Owen（FOC）引起的一种真菌性土壤传播病害，病原菌直接侵入黄瓜植株的根颈部并寄生于维管束内，阻碍植株对水分和养分的吸收，最终引起植株萎蔫枯黄。目前，黄瓜抗枯萎病品种较少，传统的化学农药、土壤熏蒸等方法容易造成环境污染、病原菌抗药性增加、产品安全性下降等问题，嫁接换根、轮作等防治措施效果较好，但操作繁琐，工作量大，而且成本较高。因此，寻找使用方便且环境友好型的生物防治方法，对我国农业的安全可持续发展有重要意义。

植物根际促生菌（Plant growth promoting rhizobacteria，PGPR）是指生活在宿主植物根际或定殖于根系表面，对植物生长具有促进作用的有益菌的统称[3-4]。PGPR不仅可以促进作物的生长并提高产量[5]，还能抑制病原菌生长和诱导植物产生抗性等抵御病原体侵害[6-8]。由于PGPR具有促生能力和较强的适应能力，能够抵御外界不利条件，在植物病害防治中起着重要作用。笔者对PGPR促进植物生长、提高抗逆性的生理机制和防治黄瓜枯萎病的研究进展进行了综述。

１ 植物根际促生菌的作用机制

PGPR可通过生物固氮、溶磷和解钾等作用提高寄主植物对土壤氮、磷、钾等矿质元素的吸收和利用，或者通过调节植物激素水平来直接促进植物生长[9]，以及通过产生抗生素、分泌嗜铁素、与病原菌竞争和诱导植物产生系统抗性（Inducedsistiemicresistance，ISR）等作用来防治植物病害和提高植物的抗逆性。

1.1 促进植物根际营养吸收

在植物生长中，氮、磷、钾等营养元素是限制植物生长和产量的主要因素[10]。土壤中虽含有大量的营养元素，但其可利用率低，不易被植物体吸收利用。而PGPR菌株可通过固氮、溶磷、解钾等方式提高土壤中营养元素的可利用率，促进宿主植物对营养元素的吸收利用，从而促进植物的生长[11]。Han等[12]研究发现，接种束村氏菌属（Tsukamurella sp.）P9和伯克霍尔德氏菌属（Burkholderia sp.）P10后，根际土壤中固氮菌和溶磷菌数量明显增多，碱解氮及速效钾含量显著提高，促进了寄主植物的生长。 Esitken等[13]研究发现，接种假单胞菌（Pseudomonas sp.）BA-8、芽孢杆菌（Bacillus sp.）OSU-142和芽孢杆菌（Bacillus sp.）M-3能明显提高草莓产量，且接种后草莓叶片中磷、锌等营养元素含量显著增加。Kang等[14]研究发现，接种类球红细菌（Rhodobacter sphaeroides）能够显著提高黄瓜叶片中钙、钾、镁和磷酸盐含量，促进黄瓜植株的生长。

1.2 产生植物激素

植物激素对植物生长发育有着重要作用，而研究表明多种PGPR具有分泌生长素（IAA）、细胞分裂素（CTK）、赤霉素（GA3）等植物激素的能力[15-16]。Cassán等[17]研究表明，固氮螺菌（Azospirillum sp.）能够分泌IAA、GAs、CTKs、ABA等调控寄主植物的生长发育。李建宏等[18]研究发现，蕈状芽孢杆菌（Bacillus mycoides）Gnyt1能分泌IAA、GA3及玉米素等多种激素，显著促进青稞的生长。此外，研究还发现假单胞菌（Pseudomonas sp.）、蜡样芽孢杆菌（Bacillus cereus）、枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis）等可通过产生CTK调节植物叶片气孔的开闭，提高植物逆境下的光合效率，促进新叶重生、延缓宿主植物的衰老[19-21]。另外，一些PGPR自身不产生植物激素，但能够通过产生1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC）脱氨酶，影响寄主植物乙烯的合成水平，从而增强寄主植物的抗逆性[22]。例如，多粘类芽孢杆菌（Paenibacillus polymyxa）ANR-ACC3[23]、恶臭假单胞菌（Pseudomonas putida）UW4[24]及链霉菌（Streptomyces sp.）PGPA39[25]等能够产生ACC脱氨酶进而降低寄主植物中的乙烯合成水平，从而增加植物在逆境条件下的耐受能力，促进植物生长。

1.3 提高植物抗病性

1.3.1    与病原菌的竞争    PGPR可通过竞争作用及形成生物膜与病原菌争夺营养和生存空间，抑制病原菌生长进而降低病害发生概率。Chen等[26]研究表明，枯草芽孢杆菌生物膜形成能力和表面活性素的产生能力是防治番茄青枯病的重要机制。Shi等[27]研究指出，多粘类芽孢杆菌（Paenibacillus polymyxa）NSY50能够通过改变根际微生物群落结构和组成，激活有益菌群，减少枯萎病病原菌尖孢镰刀菌的丰富度，进而有效控制黄瓜枯萎病的发生。此外，多项研究表明，荧光假单胞菌（Pseudomonas fluorescens）分泌嗜铁素，与病原菌竞争土壤中可利用的铁元素，抑制病原菌孢子的萌发，进而降低植物发病率[28-29]。还有研究指出，利用尖孢镰刀菌的非致病菌与致病菌进行营养与侵染位点的竞争，也能达到较好的防治病害效果[30-31]。

1.3.2    分泌拮抗物质    一些PGPR能够释放特异或非特异性的代谢物，抑制病原菌的正常生长或杀灭病原菌[32-33]。研究表明，PGPR诸如哈茨木霉菌、假单胞菌和多粘类芽孢杆菌等，可以分泌几丁质酶、纤维素酶、葡聚糖酶和蛋白酶等水解酶或胞外酶，破坏尖孢镰刀菌（Fusarium oxysporum）[34]、辣椒疫霉菌（Phytophthora capsici）[35]、甜瓜蔓枯病菌（Didymellabryoniae）[16]等病原菌的细胞壁，从而提高植物抗病性，达到防治植物病害的目的。娄海博等[36]研究发现，荧光假单胞菌（Pseudomonas fluorescens）SN15-2能产生2，4-二乙酰基间苯三酚（2，4-DAPG）、硝吡咯菌素（Pyrrolnitrin）、藤黄绿脓菌素（Pyoluteorin）等抗生素来抑制番茄青枯病的发生。此外，一些PGPR如多粘类芽孢杆菌WR-2[37]，埃吉类芽孢杆菌（Paenibacillus elgii）HOA73[38]还能产生诸如2，3-二羟基苯甲酸甲酯、苯甲醛、十六烷醛等挥发性有机化合物，对尖孢镰刀菌、灰葡萄孢菌、辣椒疫霉菌等病原菌均有较强的抑制作用。

1.3.3    诱导系统抗性     一些PGPR还能够诱导植物产生系统抗性（induced systemic resistance，ISR）。Cecchini等[39]研究表明，荧光假单胞菌（Pseudomonas fluorescens）WCS417r能够诱导拟南芥对丁香假单胞菌（Pseudomonas syringae pv. tomato）、寄生霜霉菌（Hyaloperonospora parasitica）及灰霉病菌（Botrytis cinerea）等多种病原菌产生系统抗性，具有广谱抗性。Ferraz等[40]研究发现，链霉菌（Streptomyces setonii）UFV618、蜡样芽胞杆菌（Bacillus cereus）UFV592和黏质沙雷氏菌（Serratia marcescens）UFV252均能增强番茄过氧化物酶、多酚氧化酶、葡聚糖酶、几丁质酶、苯丙氨酸解氨酶和脂肪加氧酶活性，诱导番茄植株抵抗番茄枯萎病。另外，还有研究发现假单胞菌（Pseudomonas sp.）CH267和双色蜡蘑（Laccaria bicolor）甚至能够诱导植物对食草昆虫的系统抗性[41-42]。