甜瓜白粉病新抗源的抗性遗传规律

摘    要：白粉病是严重危害我国甜瓜生产的真菌性病害，寻找抗病性强、抗性稳定且品质优良的甜瓜白粉病抗源，并探明其遗传规律，有利于加速甜瓜抗病品种培育。以国外高品质厚皮甜瓜杂交1代中分离得到的高抗白粉病材料XQG（P1）为抗源，与高感病哈密瓜亲本SM276（P2）配置六世代分离群体，分析其白粉病抗性遗传规律。结果表明，F1代表现抗病，但抗性水平低于抗病亲本XQG，F2代抗感比符合13∶3的分离比例，BC1P1全部表现为抗病，BC1P2抗感比符合1∶1的分离比例。这说明XQG对甜瓜白粉病P. xanthii 2France的抗性受一对不完全显性基因和一对隐性基因共同控制。

关键词：甜瓜；白粉病；种质资源；遗传规律

中图分类号：S652 文献标志码：A 文章编号：1673-2871（2022）04-008-06

Inheritance of a new resistance source for powdery mildew in melon （Cucumis melo）

WANG Zhun1， 2， GONG Guoyi2， LIU Tangjing3， YING Quansheng4， ZHANG Haiying2， WANG Shaohui1

（1. College of Plant Science and Technology， Beijing University of Agriculture， Beijing 102206， China; 2. Institute of Vegetable Science，Beijing Academy of Agriculture and Forestry Science， Beijing 100097， China; 3. Guangxi Academy of Agricultural Sciences， Nanning 530007， Guangxi， China; 4. Ningbo Academy of Agricultural Sciences， Ningbo 315040， Zhejiang， China）

Abstract： Powdery mildew， a fungal disease， seriously damages melon production in China. High and stable powdery mildew resistant melon with good quality and known inheritance will accelerate the breeding of resistant melon varieties. In this study， XQG （P1）， a high powdery mildew resistance inbred selected from a introduced high-quality melon hybrid， was crossed with a Hami melon parent SM276 （P2）， susceptible to powdery mildew， and generated six populations in order to analyze the inheritance of powdery mildew resistance in the melon. The results showed that F1 was resistant， but the resistance level was lower than that of the resistant parent XQG. The separation ratio of the resistant and susceptible of F2 generation was 13∶3. Moreover， all BC1P1 showed high disease resistance， and the separation ratio of resistant and susceptible of BC1P2 was 1∶1. Together， these results indicated that XQG resistance to powdery mildew P. xanthii 2France was jointly controlled by a partial dominant gene and a recessive gene.

Key words： Melon; Powdery mildew; Germplasm resources; Inheritance

白粉病是一种严重危害甜瓜生产的世界性病害，造成甜瓜产量和质量下降[1]，其防控难题已经严重影响我国甜瓜产业的可持续发展。甜瓜白粉病防控难的一个主要原因是白粉病菌生理小种较多。危害葫芦科作物的白粉病菌多为单囊壳白粉菌（Podosphaera xanthii）和二孢白粉菌（Golovinomyces cichoracearum）。其中，P. xanthii是危害我国葫芦科作物的主要白粉病菌，其生理小种多达11种[2-3]。已有鉴定结果表明，北京、吉林和海南地区存在白粉病菌P. xanthii小种1和2F，优势小种是小种2F[4-6]；江浙沪地区优势小种是小种1，小种2F仅在浦东新区发现[7-8]；在我国西北地区，甘肃靖远县鉴定出小种N2[9]，为国内首次报道；新疆北疆地区的优势小种为小种1，而南疆喀什地区伽师县优势小种则是小种5[10]。说明不同地区的白粉病菌，由于各地环境、气候等不同，其优势生理小种各不相同，只有针对性地培育和种植抗该地区优势生理小种的品种，才能减轻白粉病的危害。

同时，抗性遗传机制复杂是甜瓜白粉病防控难的另一个主要原因。已有研究表明，不同甜瓜材料对不同生理小种抗性的遗传规律存在差异。Epinat等[11]发现，抗源PMR 45对P. xanthii小种1的抗性由单显性基因控制；Zhang等[12]发现，位于甜瓜2号染色体上的1对显性基因控制了来源于日本网纹瓜的抗源对小种2F的抗性； Anagnostou等[13]报道了抗源PI 414723对小种2F的抗性由2对隐性基因控制；咸丰等[14]报道了甜瓜云甜-930对白粉病的抗性属于数量遗传，受2对加性-显性-上位主基因+加性-显性-上位性多基因控制；Cui等[15]认为，抗源PMR6对小种2F的抗性由1对显性基因和1对隐性基因控制。明确白粉病抗性遗传规律是培育甜瓜抗病品种的基础，因此，只有鉴定各种抗源材料并充分了解其遗传特性，才能在甜瓜抗性育种中有的放矢地高效选择育种材料。

目前，我国的甜瓜材料鉴定报道多为不抗白粉病的薄皮甜瓜类型[16-18]，或是具有抗性但品质较差的野生或半野生厚皮甜瓜类型。因此，发掘和鉴定新的兼备抗性与品质的甜瓜材料，开展白粉病抗性遗传规律研究对甜瓜抗病育种具有重要的理论意义和应用价值。北京市农林科学院蔬菜研究所通过大量引进国外优良甜瓜杂交种开展分离纯化，获得了一批白粉病抗性十分稳定的育种材料，其中XQG表现突出。在北京春、秋两季及海南10月到翌年4月的种植中，XQG在整个生长周期内，嫩叶、老叶与功能叶均表现出稳定的高抗性，且具有含糖量高、肉质脆硬、瓤色橘红、果柄不脱落等良好农艺性状，是改良我国甜瓜白粉病抗性不可多得的基础育种材料之一。笔者以高抗白粉病高代纯合自交系XQG为抗源，与感白粉病高代纯合哈密瓜自交系SM276杂交，配置P1、P2、F1、F2、BC1P1和BC1P2六世代群体，研究其对白粉病抗性的遗传规律，以期进一步创制抗性稳定且品质优良的甜瓜亲本材料，为抗病育种提供优良抗源和技术指导。

1 材料与方法

1.1 材料

白粉病病原菌：采自北京市大兴区甜瓜产区温室大棚。

抗病亲本P1为XQG（欧洲厚皮甜瓜类型，自交10代的高代自交系），感病亲本P2为SM276（哈密瓜类型，自交10代的高代自交系）。2021年3月于北京市农林科学院蔬菜研究所大兴育种基地配置XQG×SM276，获得F1；同年8月种植P1、P2和F1，配置获得BC1P1、BC1P2和F2世代的种子。上述甜瓜材料、白粉病鉴别寄主种子及西葫芦京葫一号种子均由北京市农林科学院蔬菜研究所提供。

1.2 方法

1.2.1 播种育苗 2021年11月22日，将300粒易感白粉病西葫芦京葫一号温汤浸种，30 ℃恒温催芽2 d后，单粒播种于12 cm×12 cm×10 cm方形育苗杯，放置于北京市蔬菜研究所人工气候室，常规管理，等待扩繁白粉病菌。2021年12月20日，将六世代群体以及13份国际通用白粉病鉴别寄主的种子温汤浸种，28 ℃恒温催芽1 d后，单粒播种于72孔穴盘，放置于北京市蔬菜研究所人工气候室，常规管理。其中，亲本、F1及13份白粉病鉴别寄主的种子采用随机区组方法播种30粒，F2、BC1P1和BC1P2 采用完全随机方法各播种288粒、144粒和144粒。

1.2.2 白粉病菌扩繁 2021年11月28日于北京市大兴区甜瓜产区温室大棚内采集瓜类白粉病叶片，用毛刷从病叶上收集新鲜孢子于蒸馏水中，加入1～2滴吐温20，充分混匀并用纱网布过滤孢子悬浮液。取悬浮液滴于载玻片，在10×10倍的显微镜下观察孢子数，调整浓度至每视野中孢子数约为20个，此时孢子悬浮液浓度约为2.0×105个·mL-1。采用孢子悬浮液喷雾法[19]在京葫一号2叶1心期进行接种，间隔5 d进行第2次补充接种。接种后保持温度 28 ℃/20 ℃（昼/夜），相对湿度70 %。

1.2.3 病菌形态观察 参照王娟等[4]的方法，将白粉病菌用毛刷收集到载玻片上，滴3%的KOH溶液后，在显微镜下观察分生孢子特征。

1.2.4 病情调查与分级标准 参照白粉病菌扩繁接种方法，对六世代群体及13份鉴别寄主接种白粉病菌，待鉴别寄主中的易感病品种Iran H和Topmark充分发病后（接种10 d后），进行第1次试验材料的病情等级调查，间隔5 d进行第2次调查，检验调查结果。病情等级参考前人研究[4，20]，采用6级分级标准，0级：整株植株无感染迹象；1级：仅子叶的微量感染（＜10%）或有明显限制性坏死病斑；2级：子叶轻微感染（10%～30%）；3级：子叶中度感染（＞30%～60%）；4级：子叶严重感染（＞60%～90%）；5级：全株感染或死亡。

1.2.5 数据统计 参照国际公认的13份白粉病生理小种鉴别寄主标准抗感反应表（表1），对甜瓜白粉病鉴别寄主对P1、P2、F1及鉴别寄主等群体计算病情指数（PDI），参照王娟等[4]的分级标准：0＜PDI≤40时为抗病（R）；40＜PDI≤60时为中间型（H）；PDI＞60为感病（S）。计算公式如下：

PDI= [Σ（病级株数×代表等级）/（植株总和×发病最重级的代表数值）]×100。

依据发病级数，对F2、BC1P1和BC1P2等分离群体的单株表型进行判定，0～2级判定为抗病，3～5级判定为感病。抗感植株的比值使用软件SPSS 24进行卡方检验（χ2）。

2 结果与分析

2.1 大兴区甜瓜产区田间白粉病菌生理小种鉴定

将从大兴区甜瓜产区田间采集的瓜类白粉病菌进行显微观察，镜检结果显示，分生孢子呈椭圆形、串生（图1-A），其内含有明显的新月形纤维状体（图1-B），这表明本试验所采集到的白粉病菌是P. xanthii。

待13份甜瓜鉴别寄主充分发病后，统计各寄主单株病情等级并计算PDI值，判断各寄主整体抗感反应（表2）。结果显示，Iran H、Topmark、Vedrantais、PMR 45和Nantais Oblong等5个寄主表现为感病，其余的PMR 5、WMR 29、Edisto 47、PI 414723、MR 1、PI 124112、PI 124111和PMR 6等8个寄主都表现为抗病。依据标准的国际通用甜瓜白粉病菌生理小种鉴定表（表1），鉴别寄主Nantais Oblong 可以区分P. xanthii和G. cichoracearum， 其鉴定结果表现为感病，可以确定白粉病菌为P. xanthii，与镜检结果一致。PMR 45表现为感病，可以确定生理小种是小种2，而Edisto 47和PI 414723都表现为抗病，可以确定生理小种是2F。因此，本试验使用的甜瓜白粉病菌生理小种为P. xanthii 2F。