甜瓜果实长度主基因+多基因遗传分析

摘    要：甜瓜果实长度直接决定着果实的形状，是重要的外观性状，但其遗传规律尚不明确。为了探明甜瓜果实长度的遗传方式，以甜瓜长果种质（果形指数为12.0）、圆果种质（果形指数为1.0）构建六世代群体，采用主基因＋多基因混合遗传模型研究春秋两季甜瓜果实长度的遗传规律。结果表明，甜瓜果实长度呈现典型的数量遗传，偏向圆果亲本遗传，受2对加性-显性-上位性主基因＋加性-显性多基因控制（E-1模型）。主基因遗传效应以正向加性效应和负向显性效应为主，正向加性互作效应也较明显，但这3种遗传效应在季节间差异较大。第一主基因的主要遗传效应明显高于第二主基因。主基因在分离世代中的遗传率为42.67%～83.33%，多基因遗传率（26.57%）主要存在于春季B1：2世代。因此，甜瓜育种过程中对果实长度的定向选择宜在早期世代进行。

关键词：甜瓜；果实长度；主基因+多基因；遗传分析

中图分类号：S652 文献标志码：A 文章编号：1673-2871（2022）04-014-06

Major gene and polygene inheritance analysis of fruit length in melon

HUANG Song1， 2， LI Wenlong2， LIANG Xiaoxue2， LI Qiong2， HU Jianbin2

（1. Xinyang Agriculture and Forestry University， Xinyang 464001， Henan， China; 2. College of Horticulture， Henan Agricultural University， Zhengzhou 450002， Henan， China）

Abstract： Fruit length directly determines melon fruit shape. However， its inheritance has remained unclear to date. In order to dissect genetic pattern of melon fruit length， six genetic populations were constructed in the present study using two melon materials with contrasting fruit length， fruit shape index 12.0 and 1.0， respectively. The data collected from Spring and Autumn were subjected to genetic analysis with a mixed model of major gene plus polygene inheritance. The results suggested a typical quantitative inheritance of melon fruit length toward round-fruit parent. The optimal genetic pattern for melon fruit length fitted E-1 model， viz.， two pairs of additive-dominance-epitasis major genes plus an additive-dominance-epitasis polygene. In this model， positive additive effect and negative dominant effect were observed as predominant effects with the two major genes and their positive additive interaction effect. However， these genetic effects were obviously different between the seasons. The first major gene had higher genetic effect than the second one. Major gene heritability varied from 42.67% to 83.33% in different populations， while polygene heritability （26.57%） was only detected in B1：2 generation in spring. Therefore， directional selection for fruit length in melon should be performed in early generation in breeding process. Our study revealed the genetic pattern of melon fruit length， providing a guidance for genetic improvement of fruit shape in melon.

Key words：Melon; Fruit length; Major-gene plus polygene; Genetic analysis

甜瓜（Cucumis melo L.）为葫芦科一年生蔓生植物，其多样性仅次于同科植物南瓜。近期进化研究表明，栽培甜瓜历史上经历了三次独立驯化，第一次发生在非洲，随后的两次发生在亚洲[1]，整个亚洲及地中海沿岸的北非和南欧等广大地区都有可能是栽培甜瓜的驯化地[2]。甜瓜丰富的多样性主要表现在果实性状上，其变异类型众多，包括果实形状、果皮底色、果面覆盖物（网纹、覆纹、果皮毛）、果面特征（沟、棱、皱纹）、果肉厚度、果肉颜色、果肉品质（糖、酸、维生素C含量及香气和质地等）等性状的变异[3]。据此，Pitrat[4]建议将栽培甜瓜分为长毛亚种（ssp. melo）和短毛亚种（ssp. agrestis）及其下属的16个变种。其中，长毛亚种和短毛亚种分别对应生产上的厚皮甜瓜类型和薄皮甜瓜类型。果实形状（或果形指数）是甜瓜重要的外观性状，也是甜瓜变异最明显的性状之一，主要有圆形、苹果形、卵形、椭圆形、圆柱形、棒形等6种类型。生产上推广应用的厚皮甜瓜品种多以圆形和椭圆形为主，薄皮甜瓜品种以苹果形和卵形为主。相关性研究表明，决定果实形状的主要因素是细胞的纵向分裂速率，即果实长度[5]。因此，探明甜瓜果实长度的遗传基础，对果实外观性状的遗传改良具有重要意义。

早期Wall[6]认为，甜瓜长果形对圆果形是显性遗传。林碧英等[7]对薄皮×厚皮甜瓜杂交后代进行分析发现，长果形或椭圆形对圆球形均为显性遗传。然而更多的研究表明，甜瓜果实长度是典型的数量性状，无论是在自然群体还是在特定分离群体中，果实长度都会出现连续变异[8]。目前，在甜瓜的12条染色体上均发现有控制果实长度或果形指数的QTL，大约有130个，但在不同的遗传背景下，其定位结果不尽相同。其中，报道的第8染色体QTL最多，达26个，而第5染色体仅有2个QTL[8-9]。这些研究结果表明，调控甜瓜果实长度的基因遍布整个基因组，且其效应大小不一，遗传基础十分复杂。主基因＋多基因混合遗传模型是解析复杂数量性状遗传基础的有效方法[10]，该方法通过分析特定群体的性状表型，以检测影响目的性状的主基因和多基因数目，并评估其遗传效应，进而揭示目的性状的遗传规律，已经用于茄子、西葫芦、黄瓜[11-13]等果实形状的遗传分析。

笔者以果实长度差异明显的2份甜瓜材料构建6个世代群体，采用主基因+多基因混合遗传模型分析方法，对春秋两季甜瓜果实长度进行遗传分析，以期明确果实长度所属的遗传模型及其基因效应，为甜瓜果实形状遗传改良提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

试验材料为圆果形自交系H581（P1）和长果形H906（P2），其果形指数分别为1.0和12.0，花期子房长度差异也十分明显（图1），两份材料均选自前期构建的甜瓜核心种质[14]。2017年秋季杂交配制F1，2018年春季自交获得F2，秋季回交获得回交1代B1（F1×P1）和B2（F1×P2）。为了准确统计分离群体单株的果实表型，将B1、B2和F2群体各单株分别自交构建其家系（B1：2、B2：2和F2：3）。

1.2 方法

2019年春季（3—7月）和秋季（7—10月）在河南农业大学毛庄科教园区试验基地进行甜瓜各世代群体的育苗和田间种植。春季于日光温室中育苗，秋季于塑料大棚中遮阳育苗。幼苗长至2叶1心时定植，非分离群体P1、P2和F1分别种植30株，分离群体B1：2、B2：2和F2：3分别种植96个、110个和140个家系，每个家系包括7～10个单株。每株在11～15节选留1个瓜，除去其他雌花及侧枝，其他田间管理同常规。待果实成熟时采用直尺（最小刻度1 mm）测量果实长度。

1.3 数据分析

非分离群体（P1、P2和F1）各单株的果长实测值为其表型值，分离群体（B1：2、B2：2和F2：3）各单株的果实表型值以其对应的家系单株实测值的平均值代替。

采用Excel 2016统计各群体果长的最大值、最小值、均值、变异系数、偏度和峰度，分析果实长度的遗传倾向。结合植物数量性状主基因+多基因混合遗传模型[10]和多世代联合分析法[15]对6个世代（P1、P2、F1、B1、B2和F2）的表型值进行遗传分析。首先，采用混合遗传模型中的IECM算法计算24种数量性状遗传方式的极大似然值（MLV）和赤池信息量（AIC），依据AIC最小原则选择候选模型；然后，采用不同检验参数对候选模型进行均匀性检验（U12、U22和U32）、Smirnov 检验（nW2）和Kolmogorov检验（Dn），确定最适模型；最后，采用最小二乘法计算最适模型的一阶和二阶参数，估算主基因和多基因的遗传效应、遗传率。上述分析工作采用曹锡文等[16]研制植物数量性状分离分析Windows软件包SEA。

2 结果与分析

2.1 果实长度的变异分析

春秋两季对甜瓜6个世代群体的果实长度进行统计，结果见表1。春季非分离群体P1、P2和F1果实长度均值分别为10.2、110.9、43.4 cm，秋季果实长度均值分别为和9.7、98.8、39.4 cm，且群体内变异较小（CV<17%）。春季果实长度平均值普遍高于秋季，可能是春季果实生长发育时期比秋季长的缘故。F1均值处于P1和P2之间，但无论是在春季还是秋季，其均值明显偏向圆果亲本P1。分离群体（B1：2、B2：2和F2：3）的果实长度变异较大，春季CV > 25%，秋季CV > 40%，秋季果实长度变异更明显。无论是春季还是秋季，B1：2果实长度均值最小，B2：2果实长度均值最大，F2：3果实长度均值介于二者之间。各分离群体的峰度均为负值，说明存在主效基因的作用。果实长度在3个分离群体中呈现连续分布，春秋两季B1：2和F2：3果实长度偏向圆果亲本P1，B2：2偏向长果亲本P2，且均呈现单偏峰分布（B1：2和F2：3偏度均为正值，B2：2偏度为负值）（图2），符合主基因+多基因表型变异的基本特征。

2.2 遗传模型的选择和检验

采用主基因+多基因混合遗传模型对6个世代群体果实长度表型值进行遗传分析，分别计算24种模型MLV值和AIC值，结果见表2。根据AIC值最小原则，选取最小AIC值及与之差异不大的遗传模型作为备选模型。春季3个最小AIC值分别为2 188.243、2 192.339和2 184.243，所对应的模型分别为C-0、D-0和E-1，秋季3个最小AIC值分别为867.288、859.539和860.129，所对应的模型也是C-0、D-0和E-1，即这3种模型为春秋两季所共有，均可作为果实长度的备选模型。C-0对应PG-ADI，为加性-显性-上位多基因模型，无主基因效应；D-0和E-1分别对应MX1-AD-ADI和MX2-ADI-AD，受1对或2对主效基因控制，也受多种效应的多基因影响。由此可见，备选的3种遗传模型存在一定的差异，特别是C-0与D-0、E-1的差异较大，需要进一步检验，以确定最适遗传模型。

对3个备选模型进行适合性检验，结果见表3。C-0模型在春秋两季共出现7个显著性统计量，D-0模型在两季共有3个显著性统计量，而E-1模型在两季未出现显著性统计量。根据显著性统计量数最少原则，E-1模型可认为是最适遗传模型，即2对加性-显性-上位性主基因+加性-显性多基因模型。因此，甜瓜果实长度由主基因和多基因联合调控，主基因的遗传效应包括加性、显性和上位性效应。