设施黄瓜连作障碍灾变机制及酵素菌应用研究进展

摘    要：设施黄瓜连作障碍已成为制约我国黄瓜产业可持续健康发展的瓶颈问题。酵素菌是一种复合微生物菌群，目前在设施连作障碍修复方面，取得了一定的研究进展。本文简要介绍了设施黄瓜连作障碍危害及主要影响因素，综述概括了酵素菌及酵素菌肥的原理、功效及其在消减连作障碍方面的研究进展，并对酵素菌以后的研究提出了展望，以期能为作物连作障碍综合防治提供一定的参考。

关键词：连作障碍;复合微生物;酵素菌

中图分类号：S642.2 文献标志码：A 文章编号：1673-2871（2022）07-006-07

Advances of disaster mechanism on cucumber continuous cropping disorder and application of enzyme microorganism

YANG Fan WANG Jianhong CAI Yuxin CHENG Junyue TANG Yanling CHEN Huili MA Kai MI Guoquan SHI Xuanjie

（1. Institute of Horticulture， Henan Academy of Agricultural Sciences， Zhengzhou 450002， Henan， China; 2. Xunxian Agricultural and Rural Development Service Center， Henan Province， Hebi 456250， Henan， China; 3. Henan Qingfa Seed Industry Co.， Ltd.， Zhengzhou 450002， Henan， China）

Abstract：Cucumber continuous cropping disorder has become a bottleneck restricting the sustainable and healthy development of cucumber industry in China. As a complex microbial community， the enzyme microorganism has made some progress in the remediation of soil continuous cropping disorder. In this paper， the hazards and main influencing factors of continuous cropping disorder in protected cucumber were briefly introduced， and the principle， efficacy and research progress of enzyme microorganism and enzyme fertilizer in inhibiting continuous cropping disorder were summarized. The future research of enzyme microorganism was prospected， so as to provide reference to the comprehensive prevention and control of continuous cropping disorder.

Key words：Continuous cropping disorder; Compound microorganism; Enzyme microorganism

黄瓜是世界性的经济作物，在中国有悠久的栽培历史，因其高产、高效和周年化生产已成为我国蔬菜种植区的支柱产业。随着社会经济的发展和人民生活水平的提高，黄瓜消费量日益增加。黄瓜设施栽培极大地保障了人们的日常需求，在黄瓜生产中具有举足轻重的地位[1]。但在栽培过程中，由于设施环境相对封闭、栽培条件简陋、生产年限和复种指数的增加，加上利益驱动，农民为了追求过高的土壤产出率，采用“粪大水足不用管”的传统技术，片面地加大化肥使用量，导致根际微环境动态失衡、病原菌积累过多、营养比例失调、次生盐渍化加重以及自毒化感等，使得连作障碍成为设施黄瓜栽培必然发生而又难以解决的难题，也成为设施蔬菜健康可持续发展的技术瓶颈[2-5]。

1 设施黄瓜连作障碍危害及灾变机制

1.1 设施黄瓜连作障碍危害

黄瓜连作障碍在全球普遍发生，美国、加拿大及中国等国家发生尤为严重，易出现“一年旺，三年黄，五年荒”障碍，是当前和今后蔬菜产业发展的重大和共性卡脖子问题[6]。据统计，黄瓜等设施蔬菜连作3年及以上，病虫害易发生，易死棵，造成间接经济损失15%～25%;连作5年及以上的温室或大棚需要停作、改茬和换土，甚至废弃[7-9]。吴凤芝[10]研究证实黄瓜酚酸类自毒物质累积会抑制下茬黄瓜的生长和产量。

1.2 设施黄瓜连作障碍灾变机制

近年来，国内外专家结合土壤、微生物、作物营养、植物病理、生态等学科，从生物因素和非生物因素对设施黄瓜连作障碍成因及机制进行了全面而深入的研究，形成了“毒素学说”、“相生相克学说”及“五大因子学说”等，但灾变主要影响因子不清楚[11-15]。经过长期的实地调查发现，设施连作障碍的形成70%以上来源于土传病虫害频发，20%来源于化感自毒物质，其他的因素则由土壤理化性状劣化或者其他未知因子所导致[16]。结合科研实践与前人结果分析，笔者认为连作障碍灾变影响因子主要有3个方面：根际微生态破坏失衡、植物自身分泌的自毒化感物质和土壤理化性质劣化[17]。

1.2.1 根际微生态失衡，土传病虫害加重 根际土壤微生态平衡破坏是导致连作障碍发生的主要因子。薛泉宏等[18]研究表明连作障碍本质是根际微生物菌群和连作作物共同作用，从而导致土壤微环境失衡、微生物功能退化或减弱。黄瓜连作栽培条件下，封闭有限的环境及农药化肥的施用使光合细菌、固氮细菌、解磷细菌、解钾细菌、氨化细菌及好气性纤维素分解菌等有益菌群随黄瓜连作年限的增加，数量及种类显著减少，加剧土壤理化指标恶化[19-20]。瓜类作物连作3年及以上，根际土壤微生物比例失调，细菌和放线菌种群及数量明显减少，镰刀菌（Fusarium oxysporum）、轮枝孢菌（Verticillium sp.）等真菌数量增多，根结线虫、枯萎病等土传病虫害易发生，其中镰刀菌数量占真菌总数的比例相对于正茬比例提高了25.1%[21-24]。姚圣梅等[25]通过对武汉不同种植年限的蔬菜大棚取样，发现第一茬的细菌/真菌（B/F）比值为9×10³，优势真菌为降解纤维素、半纤维素、木质素和果胶的腐生型真菌。随着种植年限的延长，B/F为1.1×10³，优势真菌逐渐由腐生型真菌转为寄生型真菌，以病原菌长蠕孢、交链孢等霉菌为主，作物病害严重;同时，光合细菌等减少，厌氧和硝化型细菌显著增加，土壤亚硝酸盐积累增多。近几年，以特定功能微生物为代表的生物菌剂或生物类有机肥研究取得了一系列突破，有效地控制了黄瓜、番茄、西瓜等重要经济作物根结线虫、枯萎病、青枯病等土传病虫害的发生，产生了显著的经济和社会效益，但使用效果因区域、种植制度、种植品种和土壤环境不同而不稳定。

1.2.2 化感自毒作用 化感自毒物质量的累积是加剧连作障碍产生的一个重要因子[23]。黄瓜在生长过程中，通过释放醛类、酮类、酚类和酸类等代谢物影响其营养吸收等生理生化过程，进而降低根系活性，从而抑制根系和黄瓜生长[26]。前人从黄瓜根系分泌物中分离并鉴定出多种酚酸类物质，这些物质显著抑制黄瓜植株生长、叶片黄化，使根系多种酶活性降低及土壤微生物种类减少和代谢活性变弱[28-32]。自毒物质通过加重膜脂过氧化使根系细胞破裂，造成糖类、有机酸、氨基酸等营养泄漏，为病原菌快速生长繁殖提供条件[19]。胡元森等[21]研究发现，酚酸刺激瓜类枯萎病病原菌尖孢镰刀菌的菌丝生长，且促进鞘氨醇单胞菌数量显著增加。朱丽霞等[32]、黄玉茜等[33]也证实了根系分泌醛类、酮类及酸类等自毒物质对根系土壤微生物特别是真菌和厌氧型细菌有一定的促进生长和繁殖等作用，但不同作物根系分泌物种类及浓度高低对根际微生物起的作用可能也不一样，这有待进一步研究。

1.2.3 土壤理化性质劣化 黄瓜长期连作会降低土壤微团聚体比例、减少总孔隙度，土壤易板结。同时土壤中盐离子浓度过高，缓冲能力降低，从而导致植株生长受阻等。大棚黄瓜在常规管理条件下连续栽培3～5年后，物理性黏粒增加，通气透水性变差，土壤容重增加10%，盐分含量是露地土壤中盐分含量的3～15倍，土壤中NO₃^-、SO₄^2-、Ca²⁺、Na⁺等离子浓度是露地离子浓度的7～16倍[34-35]。通过研究发现这些离子富集不仅会减弱作物根系吸水吸肥能力，降低作物抗逆抗病能力，使作物生长发育受阻，同时对土壤根际微生物生长繁殖、病虫害发生等也有一定的抑制作用。

2 酵素菌消减设施黄瓜连作障碍机制

土壤有益微生物不仅可以促进植物的生长发育、增强植物抗逆抗病、抑制植物病原菌生长，且降解动植物残体、有机质及矿物质等。稳定健康的土壤微生物种类和菌群是消减或克服土壤连作障碍、维持土壤生态系统稳定性和可持续性的重要驱动力。酵素菌是20世纪40年代日本专家岛本觉也研制的一种复合微生物菌群，由细菌、真菌和放线菌等24种功能微生物菌株及其代谢产物和酶组成的有益生物活性功能团[36]。酵素菌能快速有效分解畜禽粪便、农作物秸秆等农业固体废弃物，降解土壤和污水中的农药、化肥等，矿化页岩和沸石等矿物质。另外，酵素菌在生命活动及发酵分解过程中，能产生大量的核酸、氨基酸、糖及多种维生素等，营养价值相当高。酵素菌和酵素菌技术已被许多国家及地区广泛应用于农业、畜牧业等领域，展现了良好的应用前景。我国自1994年引进该菌群及技术，产生了较好的经济与社会效益[37-38]，但酵素菌微生物菌群如何消减设施黄瓜连作障碍、促进黄瓜生长和抵御病虫害机制却不明确。笔者基于前期的工作实践和前人研究的综合分析，认为酵素菌主要通过以下3点消减设施黄瓜连作障碍，抵御土传病虫害。

2.1 改良土壤理化性质，增强土壤肥力

首先酵素菌微生物菌群通过其自身代谢活动降解土壤中植株残体和畜禽粪便等农业废弃物，促进有机质分解形成新的腐殖质和大量的有机酸等;其次降解产物结合酵素菌菌群菌丝、多糖等次级代谢物形成土壤微团聚体，改善土壤团粒结构，增加土壤孔隙度和土壤持水量等，进而降低土壤容重、缓解土壤板结。酵素菌菌群可以重吸收重金属，降解化肥、农药及矿化页岩、沸石等。同时代谢活动中不断释放出植物生长所需的多种营养元素、酶及活性物质，减少土壤盐渍化，降低pH值，对改良土壤理化性质，增强土壤肥力起到积极作用。祝文婷[39]、曹力毅等[40]的研究也证明了细菌、真菌及放线菌等可通过菌丝和代谢产物等与土壤耦合，增加土壤水稳性团聚体含量来改善盐碱土的土壤结构，土壤pH从9.2降到8.3，土壤孔隙度增加了12%。还有研究表明，接种有益微生物不仅可以提高土壤酶活性和培肥地力，还可招募其他有益微生物，促进根际微生态平衡、土壤微生物生长繁殖及延缓衰减[24-25]。

2.2 调节作物生长，提高作物抗逆性

酵素菌有益菌群不仅在代谢活动中可以产生类似生长素、激动素、赤霉素、乙烯等植物激素类物质刺激和调节作物生长，且有益菌群中的真菌及放线菌菌丝可以和植物根部形成假根，促进植物营养吸收、增强植物抗逆和提高产量等。研究表明，80%的根际细菌和真菌均能产生吲哚-3-乙酸（IAA）或者其他类似物促进作物生长[25，32，41]。笔者前期的研究表明，丛枝菌根真菌和酵素菌微生物菌肥缩短黄瓜嫁接伤口3～5 d，显著抑制根系膜脂的过氧化作用，降低MDA含量，增强根系活力。相比未接种酵素菌的处理，嫁接黄瓜成活率提高10%左右，壮苗指数提高95.6%[42]。酵素菌虽然可以促进植物生长，提高植物抗逆性等，但具体涉及哪1～2种微生物菌株作用机制不清楚，下步笔者将加大各菌种单独及协同作用研究，探明酵素菌调节植物生长、提高黄瓜抗逆性的主要微生物因子。