玉兰属植物种质资源研究综述
作者: 李福星 李芹 王广领 张伟 王磊摘 要:玉兰属植物是我国尤为重要的园林观赏植物,具有重要的生态和经济价值。通过查阅文献资料,综述了玉兰属植物的种质资源研究与利用情况,包括其起源分布、观赏特性、种质资源调查、遗传多样性评价等内容。目前,在玉兰属植物分类问题上仍存在部分争议,其中大多数研究通过形态学、分子标记等技术手段对玉兰属植物进行分类和遗传多样性评估。由于缺乏良好的保护意识,我国丰富的玉兰属植物种质资源流失甚至遭到破坏。未来,需要加强对玉兰属植物分类问题的探讨,采用多种技术手段以更准确地界定玉兰属植物的系统分类和遗传多样性,进一步提高对玉兰属种质资源的保护意识及应用水平,以丰富我国园林植物多样性。
关键词:玉兰属;种质资源;遗传多样性
中图分类号:S685.15 文献标志码:A 文章编号:1674-7909(2024)6-130-4
DOI:10.19345/j.cnki.1674-7909.2024.06.029
0 引言
玉兰属植物多是著名的园林景观树种和名贵花木,备受国内外学者的关注[1]。玉兰属隶属木兰科,玉兰属植物一般是先开花后展叶,或开花与展叶同时进行。外轮花瓣与内轮花瓣在形状和大小上非常相似,有的外轮花瓣会逐渐变小演化成类似于花萼的形态,花药呈内侧开裂或侧向开裂状。花期一般在3—4月,果期在9—10月。玉兰属植物多因花朵、树姿及果实都具有较高的观赏价值,且香味怡人,而在各种园林绿地(如城市公园、庭院、城市街道和其他企业周边)进行绿化和景观设计中扮演着非常重要的角色,对环境美化具有重要作用[2]。除具有观赏价值外,玉兰属植物还具有油用、药用及材用价值等。近年来,玉兰属植物的繁殖能力减弱和生存环境遭到破坏,导致其种群数量逐渐减少。因此,加强对玉兰属植物的保护和繁育具有重要的生态意义[3]。
1 玉兰属植物分类研究
查阅文献可以发现,大部分学者过去将木兰属植物划分为木兰亚属和玉兰亚属2种,其中对玉兰亚属的分类存在争议。1927年,Dandy[4]将木兰属植物划分为2个亚属和11个组。1996年,刘玉壶等[5]在Dandy研究的基础上,将木兰属再次划分为2个亚属和7个组。1998年,闫双喜等[6]提出将望春玉兰组和木兰组合并为木兰组。1999年,傅大立等[7]提出将玉兰亚属的5个组重新归类为玉兰组、腋花玉兰组、木兰组、河南玉兰组和朱砂玉兰组。2004年,王亚玲[8]建议将玉兰亚属根据不同的地理位置划分为美洲组和亚洲组。2015年,方大凤等[9]为满足植物快速识别的需求,按照植物叶片特性,采用二元分类法将木兰亚属划分为常绿组和落叶组,并将玉兰亚属划分为玉兰组、望春玉兰组、紫玉兰组、渐叶木兰组和二乔玉兰组。2018年,王晨宇[10]结合孢粉学、SSR分子标记和形态学等多方面信息,重新对玉兰亚属进行分类,并将其划分为玉兰组、望春玉兰组、紫玉兰组和朱砂玉兰组共4个组。
2 玉兰属植物的起源与分布
迄今为止,发现最早的木兰科玉兰属植物化石记录于早白垩纪。据报道,在英格兰发现了中侏罗纪的木兰科玉兰属花粉,这表明玉兰属植物的起源至少可以追溯到中侏罗纪[1]。我国相关古植物学家调查发现,我国东北地区、华北地区及西北地区等地存在种类丰富的植物和孢粉化石,其中东北地区是孢粉化石发现最早的区域,其次是山东省、山西省等地。世界玉兰属植物的地理分布主要分为三大区,即中国分布区、日本分布区和北美洲分布区。中国分布区是从我国的辽宁省开始,主要经河南省、湖北省、西藏自治区等地,向外延伸至印度、缅甸等国家,在我国境内原产有40余种玉兰属植物,占世界玉兰属植物总量的90.19%。日本分布区主要包括日本和朝鲜半岛,共产出3种玉兰属植物,其中有2种生长于朝鲜半岛。北美洲分布区范围广泛,从北美洲的大西洋沿岸一直延伸至大平原,同时也包括墨西哥湾沿岸至加拿大南部地区[11]。目前,我国拥有玉兰属植物较多的省份有河南省(17种)、湖北省(11种)、四川省(12种)。河南省的南召县和鲁山县是全国乃至全球玉兰属植物栽培面积最大、株数最多的地区,年产量超过500 000 kg,并且品质最优[12]。
目前,玉兰亚属植物除了渐尖玉兰、日本辛夷、星花玉兰、柳叶玉兰分布于北美洲和日本、朝鲜半岛外,其他种都在中国分布区内。据统计,目前已有玉兰亚属植物52种,中国植物志中记录了18种,其中包含4个国外种[13]。根据相关文章中提及的玉兰属新种数据统计,新增了24个玉兰亚属植物种类,其中有18个新种是由河南省研究人员命名的。王型力等[14]在2018年曾使用EST-SSR标记方法分析玉兰属植物的亲缘关系。对于存在不同意见的种类,通常需要借助分子系统学等方法来进一步区别分类,这有助于确保新种的准确归类,并为玉兰亚属植物的分类学研究提供更为完整和可靠的数据支持。
3 玉兰属植物种质资源调查
种质资源是人类生存和国民经济发展的重要基石,也是维护国家安全的重要组成部分。我国拥有丰富的玉兰属种质资源,但由于缺乏保护意识,许多野生种质资源遭到破坏,造成了巨大损失。郑万钧[15]研究表明,中国木兰科植物包括11个属,约有90种。随后,刘玉壶[16]在广西壮族自治区、广东省和云南省等地进行种质资源调查,发现共记录到木兰科下11个属的植物约有110种。刘秀丽[13]在北京市、西安市、郑州市等地进行种质资源调查,发现我国现有玉兰属植物48种,加上国外的4种,共计有52种玉兰属植物。田国行等[17]长期在河南省、湖南省、四川省等多个省份进行种质资源调查,2006年将调查结果整理发表,新提出了15个玉兰属植物新种。近年来,相关学者通过调查、整理和分类等,发现玉兰属植物新种数量在不断增加,这表明我国玉兰属植物种类丰富且具有多样化。然而,对于这些新种是否成立目前还存在不同的意见。因此,后续需要采用更加科学系统的方法对玉兰属植物新种进行准确鉴定和归类。
4 玉兰属植物种质资源评价
4.1 玉兰属植物观赏特性评价
2016年,北京植物园引进了几十个不同种类的玉兰属植物,其中约有70%的玉兰属植物成功开花,具有较高的观赏价值。为了合理评估这些引进植物的生态适应性,园区管理人员采用“百分法”对新引种植物进行全面评价。“百分法”是一种基于植株特征的量化评估方法,通过评分标准对植物不同特征进行评估。在此次评价过程中,分别对植物的生长状况、花瓣颜色、花瓣大小、花繁密度等进行综合分析评价。根据评分结果,按照得分情况从高到低依次排序,得分高于80分的植物品种可作为玉兰属新品种在北京地区推广使用[18]。“百分法”适用于各种植物进行优良品种筛选,如金花茶[19]、海棠[20]、蝶花荚蒾及赤苞花[21]等,尽管利用“百分法”进行筛选相对客观,但在评分过程中,观察者的主观评价难以完全避免。此外,不同地区在使用“百分法”时可能筛选目的不同,因此打分表的项目分值可能也会有所不同。
4.2 玉兰属植物遗传多样性评价
王亚玲等[22]使用RAPD法对20个玉兰亚属植物进行研究,基于RAPD结果的亲缘关系树形图显示,玉兰亚属植物的基因背景较为复杂,类群划分较困难,这也从侧面证明了我国玉兰亚属植物资源丰富。贺随超等[23]利用AFLP分子标记技术对7个不同种的玉兰属植物的36个代表样本进行9对引物选择性扩增,得到874条扩增谱带,其中有635条扩增谱带呈现多态性,结果表明红花玉兰在形态上与其他玉兰存在显著差异,得出支持红花玉兰作为一个独立的新种的结论。王晨宇[10]利用形态学标记、孢粉学标记及SSR分子标记技术对玉兰亚属植物及相关近缘种进行了遗传多样性和亲缘关系分析,构建了DNA指纹图谱;结果显示,玉兰亚属可以划分为4个明确定义的组别,分别是望春玉兰组、紫玉兰组、玉兰组及新发现的朱砂玉兰组,这些分类结果有助于更好地理解玉兰亚属内部的亲缘关系和进化历程,为其在相关领域内进一步研究提供了可靠的理论基础。刘秀丽等[24]对16种玉兰亚属植物进行了AFLP分析,共获得1 728个AFLP扩增谱带,其中有908条表现出多态性,研究结果支持将天目玉兰和望春玉兰归为同一组;同时,发现厚叶玉兰和红花玉兰的亲缘关系最近,结合形态学特征,推测厚叶玉兰可能是红花玉兰的多瓣化变种之一。
5 玉兰属植物种质资源利用
5.1 玉兰属植物引种驯化
引种驯化是栽培植物进化和起源的基础,通过人为干预植物的生长环境和选择性培育,丰富改良了植物品种的结构,合理引种驯化可以为不同的育种途径提供丰富的遗传资源。西宁植物园在1984年第1次从甘肃省引入了1个种7株玉兰属植物,28年后又从陕西省引进了10个种30株玉兰属植物,并在植物园选取合适位置进行种植,为玉兰属植物提供了适宜的生长环境[25]。经过合理的养护管理,最终引种的玉兰属植物中有7个种得以存活,总量在15株以上,这一举措极大地丰富了当地的植物资源。
2017年,山西农业大学园艺试验站对简爱玉兰和贝蒂玉兰进行了灌木玉兰的引种栽培试验及适应性评价。对简爱玉兰和贝蒂玉兰的植株特征、生长周期及抗逆性进行了仔细观察和分析,结果表明,与对照品种紫玉兰相比,简爱玉兰与贝蒂玉兰的抗逆性较差,而且叶片易出现炭疽病,在栽培养护过程中,简爱玉兰和贝蒂玉兰分别呈现出30%和50%的发病率,并且在冬季枝条容易受损。因此,为提高引种成功率,应加强病虫害防治,在夏季应增加浇水频次或进行喷灌,在冬季可以采取温室保护等相关管理措施[26]。
5.2 玉兰属植物新品种选育
2006年,红花玉兰被确定为玉兰属植物新种,其花瓣整体呈纯红色,植株高大,具有较高的观赏价值[27]。以红花玉兰为基础,育种人员成功选育出娇红1号,这标志着红花玉兰迎来了其首个衍生品种,是世界上首个内外瓣花色纯红的玉兰新品种。红花玉兰种质资源的开发利用促进了产业结构升级和经济增长,为国家林业发展和林业重大工程建设提供了强有力的支撑,提高了植物品种的丰富度,可助力建设美丽中国[28]。
陕西省西安植物园通过常规人工杂交技术,成功获得一粒杂交种子,经过细心培育最终长成了实生苗,即玉兰的新品种“小璇”(目前其在中国是株型及叶形最小的玉兰属植物品种)[29]。该品种在2016年获得新品种授权,后一年在国际木兰学会登录,其花顶生且花量较大,背面呈红色至粉红色,可以尝试进行盆栽,喜温暖湿润、光线充足的生长环境。
6 展望
目前,玉兰属植物普遍栽植在园林绿地、公园、小区等处。未来,应加强植物资源调查,建立玉兰属种质资源库,并合理开发利用种质资源。同时,应立法禁止大规模采挖和破坏玉兰属植物的行为,并通过人工繁殖等技术手段解决市场苗木供应不足的问题。相关科研人员应积极开展玉兰属植物的栽培繁殖等相关技术研究,深入研究引种、驯化、栽培、创新和应用等各个环节;利用SSR、RAPD、AFLP等不同分子标记技术,对玉兰属植物的遗传多样性和亲缘关系进行深入研究。这些工作将为玉兰属植物的遗传育种、种质创新及开发利用等提供更多的科学依据。
参考文献:
[1]刘玉壶,夏念和,杨惠秋.木兰科(Magnoliaceae)的起源、进化和地理分布[J].热带亚热带植物学报,1995(4):1-12.
[2]方大凤,张昌贵,康永祥,等.陕西关中地区木兰属植物品种分类研究[J].福建林业科技,2015,42(3):29-34.
[3]刘均利,马明东.木兰科濒危种的种质资源保存及繁殖技术研究进展[J].四川林业科技,2007(1):29-33.
[4]DANDY J E.The Genera of Magnolieae[J]. Bulletin of Miscellaneous Information (Royal Botanic Gardens,Kew),1927(7):257-264.