荒漠区植物干旱胁迫响应研究进展

摘 要：荒漠区植物是指在荒漠条件下能生存的植物。水分对荒漠区植物生长具有重要作用。干旱胁迫作为影响荒漠区植物生长发育的重要非生物因素之一，影响着荒漠区植物各个阶段的生长发育及各种生理代谢过程，在干旱胁迫严重时荒漠区植物甚至会死亡。研究从干旱胁迫对荒漠区植物形态结构、生理生化、相关基因表达等方面的影响进行了综述，为研究荒漠区植物的抗旱机制，以及培育和筛选干旱荒漠区抗旱植物提供了重要的理论依据。

关键词：荒漠区；植物；干旱胁迫；抗旱机制

中图分类号：Q948.11 文献标志码：A 文章编号：1674-7909（2024）9-108-6

DOI：10.19345/j.cnki.1674-7909.2024.09.026

0 引言

近些年，由于受人类活动和自然因素的影响，全球气候变暖和水资源短缺问题日益突出。干旱作为最严重的气候灾害之一，具有发生频率高、持续时间长、影响范围广等特点。中国的干旱及半干旱区面积约占国土面积的50%，每年由于干旱造成的经济损失超过百亿元［1］。在荒漠地区，干旱被认为是非生物胁迫中影响植物生长的主要胁迫因素，干旱导致的树木死亡现象会对荒漠生态系统生物多样性、生态功能和社会功能产生很多负面影响。荒漠区植物的生长、发育和再生产都需要充足的水分，当土壤中水分含量持续减少时，环境条件会使植物体内水分因蒸腾或蒸发而过度流失，引起荒漠区植物发生干旱胁迫。干旱显著制约了荒漠区植物的生长，导致其形态、生理和遗传因素发生变化［2］。当旱灾严重时，植物代谢功能失常，最终死亡。然而，荒漠地区的植物启动干旱应对机制，将植物形态结构、生长速度、细胞渗透压及抗氧化防护体系调整至适宜状态，以适应干旱环境［3-4］。

1 干旱胁迫及荒漠区植物

干旱胁迫是指植物耗水多于吸水状态时，导致植物细胞活性降低与组织损伤，进而影响植物生命活动，会使植物生长受限。而抗旱性则是指植物在漫长进化历程中形成的对抗干旱环境的能力。根据相对含水量低于适量供水时饱和含水量的程度，干旱胁迫可分为轻度、中度和重度胁迫［5-7］。植物对干旱胁迫的敏感性是由多方面因素决定的，如植物种类、胁迫程度、环境中其他胁迫因素及自身应对策略等［4，8］。根据相关生理特征，旱生植物可划分为3种类型。第一种是干旱逃避型，在干旱季节来临之前，此类植物就能够完成其生命周期，其生命周期相对较短，如短命植物；第二种是干旱避免型，此类植物通过减少自身水分消耗或者发展庞大根系来应对干旱气候，从而维持蒸腾速率和光合速率的相对稳定，具有强大根系的荒漠区灌木属于这一类型；第三种是干旱忍受型，此类植物在供水量少时仍能存活，如仙人掌类植物［9］。荒漠区植物是指在荒漠条件下能生存的植物，因供水量少而具有一系列超旱生的生态学特性，多数荒漠区植物抗旱、抗盐性较强。梭梭、白刺、霸王、红砂、绵刺和麻黄等都是典型的荒漠区旱生植物。

2 干旱胁迫对荒漠区植物形态结构的影响

2.1 对叶片的影响

植物叶片是进行物质同化及蒸腾作用的主要器官，叶片结构及形态的变化必定伴随着生理生化特性的改变。因此，分析叶片的形态与特征有助于研究荒漠区植物在应对干旱时的适应机制［10］。研究表明，叶片增厚、栅栏组织增厚及主脉增厚均有助于增强植物的抗旱性，且相关性显著。海绵组织厚度、疏松度与植物的抗旱性呈负相关［11］。抗旱性强的植物一般都具有叶片细胞体积小或者叶脉密集的特点［12］；部分植物叶片变态成刺或革质化，因而具有良好的水分传输特性，可以有效防止细胞因膨胀和收缩而受损，从而增强其抗旱性［2，13］。在荒漠地区生长繁盛的优势物种为应对干旱，其叶片或同化枝往往具备一些特殊的生理特性，如角质层增厚、表皮毛大量分布、表皮细胞壁加厚及气孔深度凹陷等［14-15］。当植物处于极度干旱的环境时，因细胞膨压丧失，叶片会变得低垂、萎缩和卷曲［16-18］。研究发现，梭梭为适应荒漠环境，其叶片进化为鳞片形态，还可利用嫩枝进行光合作用，减少受光面积及蒸腾耗水量；而白刺与沙蒿则通过密集的表皮毛与厚厚的角质层，将强烈的阳光反射出去，避免叶片吸收过多光能，保护叶肉组织免遭高温伤害。沙冬青属植物具有叶片气孔密度小而下陷、叶面角质层厚等特征，蒿属、滨藜属植物叶面具有密集的绒毛，驼绒藜属、裸果木属、沙拐枣属、猪毛菜属植物叶面积大大缩小，有的甚至变成细棒状，均能有效降低蒸腾作用。某些植物几乎不存在叶片，其光合作用是依靠绿枝或茎来完成的，如麻黄属、梭梭属及大戟属的部分植物种类。还有部分植物（如沙拐枣与白刺）则在茎干上生长出一层光滑洁白的蜡质表皮，这层蜡质可有效反射阳光，避免高温造成水分过度散失。当叶片逐渐退化时，部分荒漠区植物便依靠绿枝进行光合作用，如细枝山竹子等［19］。根据刘玉冰［20］的研究，红砂叶片退化为肉质鳞片状且栅栏组织较发达，通过角质层增厚、气孔减少并凹陷及细胞壁加厚等方式，高效地锁住水分，抵御高温引起的严重脱水状况。

2.2 对根系的影响

根系作为植物吸水的主要器官，其形态结构与植物的抗旱能力存在紧密联系，在缓解水分胁迫对植物生长的影响方面发挥着重要作用［21-22］。由此可见，植物根系的水分特征是其适应干旱环境的体现，可以据此衡量荒漠区植物的抗旱能力。在干旱环境中，植物根系通过增加根长和重量来利用土壤深层水分［13］。研究发现，常年处于荒漠环境的植物，大多都具有发达的根系且扎根深入，以增加对水分的吸收与传输能力，确保植物正常的新陈代谢及生长发育，最大限度地降低干旱带来的损伤［19，23-24］。旱生植物根系通常分布较为广泛且主根发达，这样的根系形态有利于提高植物吸水性，增强其抗旱能力［19，25］。荒漠生态系统中植物的根系形态多样，通常分为2类：鱼尾状分支根系和叉状分支根系。与叉状分支根系相比，鱼尾状分支根系更能适应干旱贫瘠的土壤环境。在降水量减少时，为了应对干旱，河西走廊戈壁及风沙地区红砂根系的形态逐渐从叉状转变为鱼尾状［19］。随着干旱的加剧，苗期霸王生长状态显著改变，其根冠比提高，茎部体积增大，叶片数量减少；此外，地下根系中直径小于2 mm与大于2 mm的部分增多，这表明霸王在长期演化过程中，已适应干旱环境［26］。蒙古扁桃幼苗在正常水分环境中的根冠比相对较低，随着干旱胁迫加剧，根冠比明显升高，而胁迫程度进一步加剧后根冠比又呈现出降低趋势。随着干旱胁迫时间的增加，沙芥幼苗根系主根的长度、体积及根冠比持续增大，重度胁迫时分别上升154.39%、90.69%和189.59%［27-28］。

3 干旱胁迫对荒漠区植物生理生化的影响

3.1 对光合作用的影响

干旱胁迫通过气孔和非气孔限制2种方式来影响荒漠区植物的光合作用。一般情况下，干旱胁迫为轻度或中度时，主要通过气孔限制使植物光合速率降低、水分利用效率升高。随着干旱胁迫的加剧，非气孔限制成为主要影响因素［29-30］。

3.1.1 气孔因素

气孔是植物控制叶片与大气之间碳、水交换的重要门户，植物的生长和生存都依赖叶片气孔对碳获取和水散失的调控。植物处于干旱环境时，叶片相对含水量和水势会下降，保卫细胞脱水，气孔关闭，阻断CO2进入叶片，进而影响光合作用速率［31］。光合作用速率与气孔导度密切相关，当环境发生变化时气孔导度容易受到影响。为应对环境变化，植物可通过气孔调节机制来适应环境［32］。在干旱初期，植物个体主要靠降低气孔导度以减缓水分散失，气孔关闭阻断了CO2的供应，从而降低了光合速率，促使瞬时水分利用率提高，以此抵御干旱环境［17，23］。

3.1.2 非气孔因素

干旱胁迫严重时，非气孔因素占主导地位。缺水可引发叶绿体膜系统失调或类囊体结构损伤，从而降低叶绿素合成速度，削弱光反应过程，最终导致光合作用效能降低［4，30，33］。

也有研究认为，干旱胁迫时气孔限制和非气孔限制同时存在，因其能促使气孔关闭、阻碍CO2进入叶片，从而对光合作用产生负面影响。有学者对干旱复水后的CO2同化值进行分析，发现非气孔因素在干旱胁迫中对光合作用产生了抑制作用［31］。

3.2 对渗透调节的影响

在干旱胁迫下，荒漠区植物会通过主动积累有机物或无机质的方式来提高胞液浓度，降低渗透势，通过增强渗透调节能力应对干旱胁迫，保障水分滞留在细胞内，防止植物因严重脱水而影响正常的生命活动［34］。细胞内主要有两大类渗透调节物质，一类是在细胞内部合成的有机物质（如蔗糖、海藻糖、脯氨酸、甘氨酸、半乳糖甘油和甜菜碱）［35］，另一类是由外界进入的无机离子（如Na+、K+）［16，30］。目前，有3种渗透调节机制是人们普遍认可的。第一种，渗透调节物质作为一种渗压剂，维持植物体内渗透压处于相对平衡稳定的状态，从而增强植物的保水功能；第二种，渗透调节物质作为生物化学反应的溶剂，替代水发挥作用，参与植物体内的生理生化反应，被称为低分子量伴侣；第三种，渗透调节物质在干旱环境中能与蛋白质疏水面相结合，吸引大量水分子至疏水区域，以此来维持相对稳定的蛋白质结构［9］。在干旱胁迫下，荒漠区植物游离脯氨酸含量会显著提升，并且其耐旱程度与游离脯氨酸含量成正比［26］。在干旱胁迫下，植物体内会积累大量游离脯氨酸、可溶性糖，过氧化氢酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）活性增强，以保护细胞内酶类，抗旱性强的植物脯氨酸和可溶性糖含量增加相对较快且含量高［23］。根据赵明等［36］的研究成果，旱生植物在水分受限后，其脯氨酸累积量明显高于中生植物。1 a生的霸王在受到干旱胁迫时，其脯氨酸含量变化明显，当土壤含水量从4.9%降至2.3%时，其叶片内脯氨酸含量增加了12.76倍之多［37］。相关研究表明，柠条在遭受干旱胁迫时，其脯氨酸积累量较多，这进一步证实了干旱程度加剧时，柠条内脯氨酸可作为一种渗透调节剂，在细胞质内累积以快速降低水势，使植株能够从高渗环境中吸收水分［37-38］。在干旱条件下，金露梅中可溶性糖与脯氨酸的累积量明显增加。锦鸡儿属植物在长期适应干旱荒漠生境中，体内积累了大量游离脯氨酸［4，30］。随着干旱胁迫进一步加剧，裸果木叶片中的可溶性蛋白（SP）明显增多，在渗透调节功能中起到关键作用；然而，中龄植株叶片中可溶性糖（SS）含量与老龄植株叶片中脯氨酸（Pro）含量均呈现先增加后下降的趋势，故其渗透调节能力相对不足［38］。

3.3 对抗氧化系统的影响

为适应干旱环境，荒漠区植物可提高细胞内抗氧化酶活性。抗氧化酶，如过氧化氢酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）、过氧化物酶（POD）等，对调节细胞内活性氧（ROS）水平具有重要作用［39］。研究表明，蒙古莸能通过增强超氧化物歧化酶（SOD）活性以抵御干旱环境下细胞所受的氧化性损害，柠条锦鸡儿通过提高过氧化物酶（POD）活性来抵御伤害，细枝山竹子则依赖多种氧化酶的协同作用来抵御干旱造成的损伤［4］。沙棘幼苗体内超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT） 3种酶的活性在干旱胁迫加剧时呈现先升高后降低的趋势，表明其在干旱环境中通过增加渗透调节物质与抗氧化酶的活性以抵御伤害，尽管轻度干旱带来的伤害相对较小，但一旦损害超出植物耐受度，调节能力将骤然下降［40］。在干旱加剧时，裸果木中龄植株叶片中的超氧化物歧化酶（SOD）活性与抗坏血酸过氧化物酶（APX）活性均呈现显著的先升高后降低的趋势；而在严重干旱环境下，过氧化物酶（POD）及过氧化氢酶（CAT）的活性显著提升，这表明过氧化氢酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）、过氧化物酶（POD） 4种酶通过协同作用清除植物体内过剩的活性氧，从而减缓损伤；老龄植株叶片中过氧化氢酶（CAT）的活性持续增强，坏血酸过氧化物酶（APX）的活性呈现先升高后降低的趋势，过氧化物酶（POD）的活性则在极度干旱情况下显著增强，说明老龄植株主要通过这3种酶减轻了膜结构的损伤程度［38］。然而，干旱程度加剧时，丙二醛（MDA）含量明显提高，膜脂过氧化程度加剧。在相同降水环境下，裸果木老龄植株和中龄植株中的蛋白质、可溶性糖、脯氨酸、丙二醛含量，以及过氧化物酶、过氧化氢酶活性，对干旱的响应程度存在差异；经隶属度函数评价，裸果木老龄植株的抗旱能力比中龄植株强，说明裸果木的抗旱性随树龄增加而提升［41］。沙芥幼苗根系活力在重度干旱胁迫时下降51.22%，在轻度和中度胁迫时根系可溶性蛋白、脯氨酸和可溶性糖含量呈上升趋势，而在重度胁迫时分别下降1.65%、4.13%和11.84%［9］。根系中的过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）活性随着胁迫程度的加剧不断上升，过氧化物歧化酶（SOD）活性先上升后下降。随着胁迫程度的增加，丙二醛（MDA）含量和根系质膜透性分别上升到255.74%和122.78%，轻度和中度胁迫复水3 d后根系中的抗氧化保护系统和渗透调节物质均可恢复到对照水平，重度胁迫复水3 d后只能恢复到轻度胁迫水平，说明沙芥幼苗根系受到了一定程度的伤害［28］。