药用灵芝育种栽培及品质研究进展

摘 要：药用灵芝是一类富含多糖、三萜等多种药用成分的菌类，且具有食用价值。随着我国大健康产业进入高质量发展阶段，市场对药用灵芝的育种、栽培及品质也提出了更高的要求。选用品质优的品种，采用产量高的技术，对于药用灵芝产业发展具有重要意义。基于此，综述药用灵芝育种、栽培及品质研究进展，为未来药用灵芝遗传育种、栽培种植和示范推广工作提供参考和依据。

关键词：药用灵芝；育种；栽培；品质；研究进展

中图分类号：S567.3+1 文献标志码：A 文章编号：1674-7909（2024）16-86-5

DOI：10.19345/j.cnki.1674-7909.2024.16.018

0 引言

药用灵芝（Ganoderma lucidum）别名赤芝等，是灵芝多孔菌科灵芝属的代表种，是一种药用真菌，具有一定的防癌、治癌作用［1-3］。中国是世界上最早认识并研发推广灵芝的国家，在经典医药古籍中多有记载。此外，灵芝也是传说中的瑞草、仙草，是美好愿景与希冀的象征，是中华文化中的优质瑰宝［4-5］，被纳入按照传统既是食品又是中药材的物质目录［6］。随着我国大健康产业进入高质量发展阶段，人们对大健康产品提出了新需求［7］，尤其是对灵芝等高档药食同源产品的品质、产量等提出了更高要求［8-9］。选用品质优的品种，采用产量高的技术，对于药用灵芝产业发展具有重要意义。基于此，综述药用灵芝育种、栽培及品质研究进展，为未来灵芝遗传育种和栽培技术示范推广工作提供依据。

1 灵芝培养基及营养条件研究进展

选用优质培养基是灵芝正常生长的必要条件。初洋等［10］以日本红芝为试验材料，筛选灵芝的母种培养基、原种培养基和栽培料培养基，并对以棉籽壳为栽培主料的麦麸添加量进行筛选试验，发现红芝在棉籽壳母种培养基上生长最快（与其他培养基差异均达极显著水平），原种在玉米粒培养基中生长速度快且菌丝浓密，红芝在棉籽壳+木屑培养基中产量最高、品质好，红芝产量在以棉籽壳为主料、麦麸添加量为20%时最高（但与麦麸添加量为15%的处理相比无显著差异），最终得出以下结论：灵芝生长的最佳母种培养基是棉籽壳，最佳原种培养基是玉米粒，最佳栽培料培养基是棉籽壳+木屑，最佳麦麸添加量为15%。吴保锋等［11］采用液体培养的方法，在5种碳源、5种氮源中，筛选出了最适合灵芝51427菌丝生长的碳源是可溶性淀粉，最适氮源是牛肉浸膏。方志宏［2］研究了培养条件对灵芝菌丝生长的影响，提出了pH值、温度、维生素和装液量等4个培养条件的最优组合：当pH值为4.0，培养温度为28 ℃，在液体培养基中加入维生素B6，250 mL培养瓶装液量为30 mL时，灵芝菌丝生长最好。刘松洁等［12］研究认为，在人工栽培、液体发酵和固体发酵这3种不同生产方式下，培养基原料和配方组成会对灵芝品质产生重要影响。刘艳玲等［13］以木屑、五节芒、芒萁、巨菌草等为原料熟料袋式栽培灵芝，观测菌丝满袋时间、原基形成时间及生物转化率，比较采用不同菌草和木屑栽培灵芝的生长差异，并采用国标通用方法对灵芝子实体营养成分、氨基酸成分和重金属含量进行测定，发现与以木屑为主原料相比，以菌草为灵芝培养基质具有成本低、来源足的优势，为利用菌草栽培灵芝提供了理论依据。

河南省农业科学院中药材研究所研发的代料袋式灵芝优质绿色栽培技术，以玉米芯木糖醇渣、麸皮、石膏、过磷酸钙、尿素和石灰等材料为培养料基质，利用日光温室或者塑料大棚种植灵芝，具有出菇整齐、抗杂性强、品质高的优势。

2 品种和栽培方法研究进展

2.1 灵芝品种培育研究进展

筛选优良菌株和培育优质品种是药用灵芝产业得以发展的前提。贾定洪等［14］以4个野生灵芝菌株为研究材料，以6个外源菌株为参考菌株，利用MEGA 4软件对ITS序列进行NJ法聚类分析，构建系统发育树，发现与4个野生灵芝菌株亲缘关系由近到远分别是韩芝、红芝、灵芝（中国科学院微生物研究所）、黑灵芝、血芝、云芝，结合4个野生菌株的ITS序列分析结果和形态特征，鉴定这4个菌株为灵芝种类的不同株系。张彬彬等［15］为了给灵芝的生产、驯化及遗传育种提供种质资源，采用酯酶同工酶技术、分子标记技术，经过驯化栽培、长势分析和出菇形态观察，分析了30个野生灵芝菌株的遗传多样性及农艺性状，构建了聚类树状图，筛选出5个产量高、品相好的菌株，发现这30个野生灵芝菌株具有较为丰富的遗传多样性。金鑫等［16］研究分析了5个灵芝菌株的农艺性状、干产量及转化率、活性成分含量和功效差异，以热水浸提醇沉法获得灵芝水提液，分别测定不同灵芝菌株子实体内多糖和三萜类化合物含量，同时测定水提液对DPPH、羟自由基和超氧自由基的清除率，并分析不同浓度多糖的灵芝提取物对脾细胞的增殖作用，筛选高产高功效菌株。陈元明等［17］利用多元分析中的因子分析法，分析了灵明等9个不同品种灵芝的单丛个数、鲜质量、盖径、盖厚、柄长、柄直径等6种生物学性状，认为龙2号、泰山灵芝和G8为良种。金珊珊等［18］研究了适于菌草代料栽培的杂交灵芝菌株的选育方法。

2.2 栽培方法研究进展

2.2.1 传统栽培方法

段木栽培为灵芝传统栽培方法。吕明亮等［19］用相同灵芝菌种，以不同树种段木为栽培基质，开展重复对比栽培试验，发现用不同树种段木栽培灵芝时，子实体外观色泽有明显差异，生物转化速度以枫香最快、杨梅最慢，转化率以枫香、漆树、青冈较高，最终得出以下结论：在青冈、甜槠、白栎、枫香、杨梅、漆树、拟赤杨共7个树种中，适宜灵芝栽培的树种排序依次为枫香、青冈、漆树、杨梅、拟赤杨、白栎、甜槠。

2.2.2 液体灵芝栽培

这是一种可以应用于产业化生产的栽培方式。罗莹等［20］通过对韩国灵芝、美芝、G4、G18等灵芝菌株的液体菌种的生理特性、外观性状、栽培特性和子实体商品性状进行比较，发现G4灵芝菌株生长速度较快、污染率低，且子实体商品性状好，是适宜制作液体菌种的灵芝菌株。罗钦等［21］以灵芝菌株G8为研究对象，以菌丝干质量为指标，通过单因素试验，研究不同静置时间、装液量、初始pH值对灵芝液体培养菌丝干质量的影响，发现当初始pH值为5.0，250 mL摇瓶装液量为90 mL，静置时间为24 h时，灵芝的生长情况最好。

2.2.3 代料灵芝栽培

随着市场对灵芝孢子粉需求量的上升和国家对森林保护工作的日益重视，再加上传统栽培和液体栽培方式不适宜大面积推广等原因，灵芝代料栽培技术应运而生。灵芝代料栽培是根据野生灵芝的生长特点，以各种木材的下脚料及农副产品为主料，加入合适的辅料制成栽培袋进行生产的方式，具有生产周期短、生物转化率高、商品性状较好等特点，能充分利用废弃农作物秸秆等资源［22］。从1992年阮瑞国［23］提出代料袋栽灵芝技术以来，相关学者针对代料灵芝栽培技术和病虫害防治方法等开展了深入研究。周选围等［24］发现灵芝代料栽培中的污染多由有害霉菌侵染引发，对于菌丝生长前期污染严重的菌袋，将其培养料进行发酵处理后可用于平菇生产（菌丝较在正常料中恢复得快，生长健壮）；对于中后期出现污染的菌袋进行脱袋覆土出菇，能有效抑制杂菌蔓延。殷胜利等［25］针对聊城市冠县灵芝代料栽培主要采用枝条菌种开放式接种方式，极易感染链孢霉的问题，总结了病原菌特性、感染症状、发生环境及传播途径，提出了灵芝代料栽培中综合防控链孢霉的技术措施。

3 药用灵芝品质研究进展

影响药用灵芝品质的主要指标是灵芝多糖、三萜及甾醇含量［26］，且其含量与灵芝品种、栽培方式、栽培环境等多种因素相关。

付立忠等［27］为了选育加工专用型灵芝品种，以灵芝多糖和三萜含量为评价指标，对12个灵芝品种的子实体多糖和三萜含量进行了分析，发现品种间子实体多糖和三萜含量存在差异，其中薄树灵芝、日本红芝、仙芝、京大、树舌灵芝的多糖含量较高，京大、赤芝05、惠州、信州、树舌灵芝、松杉灵芝、日本红芝的三萜含量较高，但灵芝多糖与灵芝三萜含量不存在显著相关性。李学龙等［28］以国内８个主栽灵芝菌株为试验材料，对灵芝菌株进行菌丝培养、段木栽培，并对灵芝子实体中主要活性成分含量进行检测，得出如下结论：不同灵芝菌株母种、原种和栽培种的菌丝萌发活力、菌丝平均生长速度、菌丝长势及特征均存在一定差异；在同等栽培条件下，不同菌株灵芝子实体单质量、菌柄长度、菌柄直径、菌盖直径、菌盖厚度和生物学效率等主要农艺性状均显示出一定差异。刘京晶等［29］采用HPLC法测定不同品种及段木栽培灵芝子实体中麦角甾醇含量，发现韩芝-2号、圆芝、明-1、野生1号同时具有较高的麦角甾醇含量和转化率。

林树钱等［30］对段木灵芝与代料灵芝的主要营养成分进行了研究，根据一般化学成分分析结果，发现代料灵芝无论蛋白质含量，还是多糖肽提取率，均高于段木灵芝，并认为这与以菌草为代料栽培原料有密切关系。唐传红等［31］通过比较“沪农灵芝号”斜面母种的最薄处、中间部位及最厚处的菌落栽培生产的子实体，发现斜面母种中间部位栽培产生的子实体厚度、产量及多糖含量最高，但三萜的含量最低；斜面最厚处产生的子实体厚度、产量及多糖含量次之，三萜的含量较高；斜面最薄处产生的子实体的厚度、产量及多糖含量均最低，但三萜的含量最高。

闫征等［32］采用多种分析方法，对不同产地灵芝（安徽1号、吉林1号和吉林2号）子实体的基本物质组成、微量元素、多糖、灵芝酸、氨基酸和脂肪酸进行分析，发现不同产地灵芝子实体中蛋白质、氨基酸、脂肪酸、微量元素和三萜类化合物含量差异较大。梅锡玲等［33］利用新型LED冷光源设置不同光质条件，动态观测灵芝菌丝体生长、内源IAA含量和其相关酶活性变化及多糖积累情况，研究光质对灵芝菌丝体生长、内源IAA水平及活性成分积累的影响，发现蓝光处理菌丝体生长稳定、多糖含量明显高于其他处理（综合优势明显），红光处理在灵芝菌丝体生长前期能显著提高其内源IAA水平，绿光处理菌丝体生长缓慢、鲜质量低（但其折干率大），最终得出结论：不同光质对灵芝菌丝体IAA代谢相关酶活性有显著影响；蓝光处理过的灵芝菌丝体IAA含量始终处于较低水平，吲哚乙酸氧化酶、过氧化物酶及色氨酸合成酶活性变化均为前期高中后期低；黄光处理过的菌丝体IAA含量居中，但其吲哚乙酸氧化酶、色氨酸合成酶活性最高。

也有研究发现，在不同生育时期、不同提取方法条件下，灵芝品质指标也有较大差异。于华峥等［34］为了解灵芝子实体、菌丝体和孢子粉3种不同材料中多糖成分的差异，运用苯酚硫酸法进行多糖含量测定，运用离子色谱分析其酸水解后单糖组成，并运用HPLC分析各多糖图谱及经α-淀粉酶和β-1，3-葡聚糖酶处理后HPLC图谱的变化，发现灵芝菌丝体中多糖含量最高，孢子粉次之，子实体中最低，认为在医药保健品生产中应区分使用上述3种材料。刘义军等［35］利用原子荧光光谱仪、氨基酸分析仪、原子吸收光谱仪和紫外可见光分光光度仪等设备，测定了灵芝子实体不同生长阶段氨基酸、粗纤维、灵芝多糖、总三萜及重金属等物质的含量差异，得出如下结论：菌蕾期灵芝子实体营养丰富，应该得到科学合理的利用；成熟期为灵芝子实体最佳采收期，成熟期所得灵芝食用品质最好。朱尚彬等［36］研究发现黑灵芝的不同溶剂提取物均具有较强的抗氧化活性，且其抗氧化能力均呈一定的量效关系；同时发现黑灵芝的不同溶剂提取物对DPPH自由基的清除能力之间存在协同作用；认为黑灵芝抗氧化活性物质主要是乙酸乙酯提取物，其次是水提取物。

4 其他种植及利用方法

4.1 菌草栽培

自2001年福建农林大学林占熺等［37］推广菌草栽培灵芝技术开始，“菌草灵芝”这个概念才在食药用菌界广为传颂，并被消费者接受。与其他栽培方式相比较，菌草栽培方式具有成本低、配料来源广和能有效保护环境的优势，且菌草灵芝子实体的保健成分提取率高于其他方式栽培的灵芝。杨丽秋等［38］在配方１（芒萁30%、巨菌草53%、麦麸15%、石膏2%）和配方2（芒萁30%、五节芒53%、麦麸15%、石膏2%）培养基中栽培灵芝，对比分析灵芝菌丝生长速度、产量、生物转化率、营养成分及重金属含量，认为上述配方可以替代木屑栽培灵芝。吴鸿雪等［39］研究发现，菌草栽培基质的重金属含量高于木屑栽培基质，但菌草灵芝的重金属富集率远低于木屑灵芝，成熟期的菌草灵芝与木屑灵芝中的重金属含量均低于相关行业标准和国家标准要求，认为菌草可以替代木屑用于灵芝栽培。