广东连平黄牛石省级自然保护区蕨类植物调查及区系组成分析

摘 要：2021—2022年，对广东连平黄牛石省级自然保护区蕨类植物进行调查分析，详细了解调查区域内蕨类植物物种分布情况、区系组成和相关特征。结果发现：保护区内共有蕨类植物38科79属162种，分别占保护区内维管植物科、属、种总数的17.76%、10.04%和10%；与2015年调查结果相比，2021—2022年保护区内有蕨类珍稀植物5种，种类和保护等级均未变化，保护情况乐观，且新记录蕨类植物26种；在科属级水平上，科、属的区系组成以热带成分为主，泛热带分布占比分别为70.37%和36.76%；保护区内蕨类植物在系统发育及进化上呈现连贯性特征，蕨类植物中有比较原始的松叶蕨科、石松科、卷柏科、木贼科、桫椤科等，也有进化的水龙骨科、苹科等，还有处于中间类型的凤尾蕨科、中国蕨科等；保护区内蕨类植物区系具有原始性和古老性。

关键词：蕨类植物；区系组成；多样性；广东连平黄牛石省级自然保护区

中图分类号：Q948 文献标志码：A 文章编号：1674-7909（2023）03-85-5

0 引言

蕨类植物是高等植物中比较原始的一大类群，也是最早的陆生植物种类之一，主要借助孢子进行繁殖，有着顽强、旺盛的生命力，广泛分布于世界各地，尤其是在热带和亚热带地区分布最为丰富［1］。许多蕨类植物对生长环境的变化非常敏感，可作为环境指示植物。广东连平黄牛石省级自然保护区位于九连山脉南麓，生物资源丰富。丁晓龙［2］曾对该保护区的种子植物区系进行分析，认为该保护区是九连山脉的一个重要植物资源分布中心，具有极高的保护与研究价值，但其并未对保护区内的蕨类植物进行专门的调查研究。该保护区广泛分布中亚热带常绿阔叶林，区内有220～1 420 m不同海拔的各类沟谷地、湿洼地、石壁和林下湿地等蕨类植物适生环境，孕育了丰富的蕨类植物资源。基于此，笔者针对该保护区开展野生蕨类植物专项调查，以全面准确掌握保护区内野生蕨类植物资源，从而为合理保护、利用野生蕨类植物提供参考。

1 研究区概况

广东连平黄牛石省级自然保护区系九连山脉主要自然保护区之一，位于东江上游流域的连平县境内。该保护区总面积为4 420.32 hm2，地理坐标为东经114°25′16″～114°29′51″、北纬24°25′35″～24°30′53″，范围为太子骑龙、黄牛石等以南，新岭顶、风车坳、鸡子背、平头岩、狗脑壳以西，雷打石、四方山、风车口、狮脑以北，千担山、大尖山、白石脑、崩岗山以东。该保护区属中山山地，四周山峰连绵、山体雄奇，北部山峰海拔均超过1 000 m，最高峰黄牛石海拔1 430 m（是粤东北最高峰）；山体自北往南渐次降低，海拔在800～1 000 m，最低点位于麻陂河（海拔约220 m）。保护区内沟谷起伏跌宕，有大小瀑布十余座。该保护区主要保护对象为中亚热带常绿阔叶林生态系统，主要保护动植物（黄腹角雉、金斑喙凤蝶、南方红豆杉、兰科植物）及其栖息地、新丰江水源地。该保护区植物种类繁多。2015年广东连平黄牛石省级自然保护区综合科学考察调查结果显示，保护区内记录到维管植物206科766属1 549种（含栽培植物72种、国家重点保护植物12种），陆生野生脊椎动物23目64科172种（国家重点保护野生动物23种），其中蕨类植物36科71属136种。

2 调查与研究方法

2.1 样线布设与调查

2021—2022年，在资料分析和前期勘察的基础上，遵循贯穿保护区各种地形地貌和植被类型的原则，科学布设长3～5 km的样线共15条。在样线布设上，通过分析蕨类植物类型、群落结构及其在群系中的地位，以及各种蕨类植物的生境状况及主要蕨类植物的重点分布区域，确保各调查样线具有典型性和代表性。调查人员重点对蕨类植物所处的群落结构、生长环境、分布特点等进行详细的调查、记录。

2.2 样方布设与调查

在布设样线的基础上，科学布设20 m×20 m的样方16个，并按要求对各样方分设10 m×10 m的小样方4个，在调查记录植物类型、群落结构、建群树种、优势树种或共优势树种、生境状况等基础上，重点调查记录各样方内的蕨类植物种类、数量、生长状况、在各群系结构中的分布、生长环境及其他相关情况。

2.3 植物区系地理成分划分方法

采用吴征镒系统划分方法，对调查记录到的植物进行科、属、种统计分析；采用秦仁昌系统划分方法，对蕨类植物进行统计分析。

3 结果与分析

3.1 蕨类植物物种分析

调查发现，2021—2022 年广东连平黄牛石省级自然保护区内有维管植物214科787属1 620种（栽培种72种）。其中，蕨类植物有38科79属162种，裸子植物有7科10属10种，被子植物有169科698属1 448种。保护区内蕨类植物科、属、种的具体数量及其分别占广东省蕨类植物科、属、种总数的比例见表1。

3.1.1 国家重点保护野生蕨类植物物种分析。保护区内调查记录的野生维管植物在《国家重点保护野生植物》名录内的有28种，其中野生蕨类植物有5种。这5种野生蕨类植物均为国家二级重点野生保护植物，分别是蛇足石杉［Huperzia serrata（Thunb. ex Murray）Trevis.］、福建观音座莲（Angiopteris fokiensis Hieron.）、金毛狗［Cibotium barometz（L.）J. Sm.］、苏铁蕨［Brainea insignis（Hook.）J. Sm.］和桫椤［Alsophila spinulosa（Wall. ex Hook.）R. M. Tryon］（见表2）。

3.1.2 新记录蕨类植物分析。对比2015年广东连平黄牛石省级自然保护区的植物资源调查数据，此次科考新发现的蕨类植物有2科、8属、26种（新增种的科属不重复统计），具体见表3。

3.2 蕨类植物区系组成分析

分析保护区植物种类的区系组成，对了解区域的植物种类组成、原生植被演替、植物群落的受干扰程度均有重要意义［5］。

3.2.1 科分布区类型。采用秦仁昌系统划分方法对蕨类植物进行统计分析，参照臧德奎等的划分原则和吴征镒对分布区类型的划分方法进行蕨类植物区系组成分析。对广东连平黄牛石省级自然保护区蕨类植物的科分布区类型统计分析结果如下：保护区内蕨类植物有38个科，其中世界分布11个科、泛热带分布19个科（在非世界分布总科数中的占比为70.37%）、北温带分布3个科（在非世界分布总科数中的占比为11.11%）、其他5个科［分别为热带亚洲和热带美洲间断分布、旧世界热带分布、热带亚洲至热带大洋洲分布、热带亚洲（印度—马来西亚）分布、东亚（中国—日本）分布，各有1个科，各分布科在非世界分布总科数中的占比均小于5%］［6］。

其中，世界分布11科为水龙骨科（Polypodiaceae）、凤尾蕨科（Pteridaceae）、卷柏科（Selaginellaceae）、乌毛蕨科（Blechnaceae）、中国蕨科（Sinopteridaceae）、紫萁科（Osmundaceae）、蚌壳蕨科（Dicksoniaceae）、骨碎补科（Davalliaceae）、剑蕨科（Loxogrammaceae）、蕨科（Pteridiaceae）和满江红科（Azollaceae）［7］；泛热带分布19科为金星蕨科（Thelypteridaceae）、鳞毛蕨科（Dryopteridaceae）、蹄盖蕨科（Athyriaceae）、铁角蕨科（Aspleniaceae）、鳞始蕨科（Lindsaeaceae）、碗蕨科（Dennstaedtaceae）、海金沙科（Lygodiaceae）、里白科（Gleicheniaceae）、三叉蕨科（Aspidiaceae）、裸子蕨科（Hemionitidaceae）、铁线蕨科（Adiantaceae）、姬蕨科（Hypolepidaceae）、膜蕨科（Hymenophyllaceae）、苹科（Marsileaceae）、舌蕨科（Elaphoglossaceae）、肾蕨科（Nephrolepidaceae）、实蕨科（Bolbitidaceae）、松叶蕨科（Psilotaceae）和桫椤科（Cyatheaceae）［8］；北温带分布3科为石松科（Lycopodiaceae）、木贼科（Equisetaceae）、书带蕨科（Vittariaceae）；热带亚洲和热带美洲间断分布1科为瘤足蕨科（Plagiogyriaceae）［9］；旧世界热带分布1科，为莲座蕨科（Angiopteridaceae）；热带亚洲至热带大洋洲分布1科，为槲蕨科（Drynariaceae）；热带亚洲（印度—马来西亚）分布1科，为稀子蕨科（Monachosoraceae）；东亚分布（中国—日本）分布1科，为雨蕨科（Gymnogrammtidaceae）。

3.2.2 属分布区类型。如表4所示，保护区内蕨类植物的属分布区类型共9个。其中，世界广布属11个；优势属为泛热带属，共有25个，在非世界分布总属数中的占比为36.76%；热带亚洲分布属17个，旧世界热带分布属13个，在非世界分布总属数中的占比分别为25.00%、19.12%；东亚广布属7个，在非世界分布总属数中的占比为10.29%；其他区类型在非世界分布总属数中的占比均小于5%［6］。

其中，世界分布的11个属是卷柏属（Selaginella）、铁角蕨属（Asplenium）、粉背蕨属（Aleuritopteris）、铁线蕨属（Adiantum）、剑蕨属（Loxogramme）、金粉蕨属（Onychium）、蕨属（Pteridium）、满江红属（Azolla）、木贼属（Equisetum）、碎米蕨属（Cheilanthes）、阴石蕨属（Humata），泛热带分布的25个属是鳞毛蕨属（Dryopteris）、海金沙属（Lygodium）、耳蕨属（Polystichum）、贯众属（Cyrtomium）、复叶耳蕨属（Arachniodes）、陵齿蕨属（Lindsaea）、碗蕨属（Dennstaedtia）、叉蕨属（Tectaria）、凤丫蕨属（Coniogramme）、狗脊属（Woodwardia）、鳞盖蕨属（Microlepia）、瘤足蕨属（Plagiogyria）、姬蕨属（Hypolepis）、肋毛蕨属（Ctenitis）、鳞始蕨属（Lindsaea）、膜蕨属（Hymenophyllum）、苹属（Marsilea）、肾蕨属（Nephrolepis）、实蕨属（Bolbitis）、书带蕨属（Haplopteris）、松叶蕨属（Psilotum）、桫椤属（Alsophila）、苏铁蕨属（Brainea）、乌蕨属（Odontosoria）和乌毛蕨属（Blechnopsis），旧世界热带分布的13个属是新月蕨属（Pronephrium）、假毛蕨属（Pseudocyclosorus）、毛蕨属（Cyclosorus）、圣蕨属（Dictyocline）、里白属（Diplopterygium）、针毛蕨属（Macrothelypteris）、钩毛蕨属（Cyclogramma）、观音座莲属（Angiopteris）、金星蕨属（Parathelypteris）、卵果蕨属（Phegopteris）、芒萁属（Dicranopteris）、紫柄蕨属（Pseudophegopteris）和凸轴蕨属（Metathelypteris），热带亚洲和热带美洲分布的1个属是金毛狗属（Cibotium），热带亚洲至热带大洋洲分布的3个属是舌蕨属（Elaphoglossum）、槲蕨属（Drynaria）、崖姜蕨属（Pseudodrynaria），热带亚洲分布的17个属是凤尾蕨属（Pteris）、薄唇蕨属（Leptochilus）、瓦韦属（Lepisorus）、星蕨属（Microsorum）、伏石蕨属（Lemmaphyllum）、石韦属（Pyrrosia）、滨禾蕨属（Oreogrammitis）、垂穗石松属（Palhinhaea）、石松属（Lycopodium）、盾蕨属（Neolepisorus）、骨牌蕨属（Lepidogrammitis）、棱脉蕨属（Goniophlebium）、水龙骨属（Polypodiodes）、栗蕨属（Histiopteris）、藤石松属（Lycopodiastrum）、石杉属（Huperzia）和石蕨属（Saxiglossum），北温带分布的1个属是紫萁属（Osmunda），东亚广布的7个属是双盖蕨属（Diplazium）、短肠蕨属（Allantodia）、稀子蕨属（Monachosorum）、菜蕨属（Callipteris）、假蹄盖蕨属（Athyriopsis）、角蕨属（Cornopteris）、蹄盖蕨属（Athyrium），东亚分布（中国—喜马拉雅）分布的1个属是雨蕨属（Gymnogrammitis）。