植物根际促生菌研究综述

摘 要：植物根际促生菌（Plant Growth Promoting Rhizobacteria，PGPR）是一类生活在土壤中或附着在植物根部的菌类微生物，可促进植物生长发育，同时抑制某些病原体生长。相比化肥和杀虫剂，PGPR更加环保。基于此，对PGPR的种类、作用及其作为生物肥料的应用研究情况进行综述，以期为进一步开发利用PGPR提供参考。

关键词：植物根际促生菌；种类；作用；生物肥料

中图分类号：S476 文献标志码：A 文章编号：1674-7909（2023）05-87-4

0 引言

在农业生产中，化肥的过度使用导致土壤肥力、粮食产量和质量下降。为此，许多国家开始研发微生物肥料，其中植物根际促生菌（Plant Growth Promoting Rhizobacteria，PGPR）的开发和利用成为研究热点。PGPR是一类生活在土壤中或附着在植物根部的菌类微生物，可促进植物生长发育及其对矿质营养的吸收和利用，同时能抑制有害微生物生长。PGPR类菌肥可用于农业生产，对环境无危害，适合作为化肥的替代品使用。

1 PGPR的种类

PGPR泛指能促进植物生长的微生物类群。迄今为止，从自然界中已鉴定出的PGPR菌株有20多个属，如假单胞菌属（Pseudomonas）、节杆菌属（Arthrobacter）、土壤杆菌属（Agrobacterium）、芽孢杆菌属（Bacillus）、固氮弧菌属（Azoarcus）、固氮螺菌属（Azospirillum）等［1］。其中，学者对芽孢杆菌属和假单胞菌属PGPR菌株的研究较为广泛。

2 PGPR的作用

2.1 合成植物生长调节剂

2.1.1 吲哚-3-乙酸。植物生长调节剂有许多种类，但目前学者研究最深入的是吲哚-3-乙酸（IAA）。IAA可以激发和调控植物体内众多生理反应，在植物细胞分裂、向性生长、果实发育和衰老等过程中起着重要作用。PGPR可分泌IAA使植物根系吸收更多养分，从而促进植物根系生长。肖坤等［2］从核桃根际土壤中筛选出泛杆菌菌株27B和不动杆菌菌株21A，其产IAA能力分别达到97.95、79.13 mg/L，采用浸泡和周围施入2种PGPR菌株接种方式能够显著促进核桃生长。Shahid等［3］从马铃薯根际土壤中筛选出促根生科萨克氏菌KR-17，在15%NaCl浓度下IAA分泌量达到243 μg/mL；在盐分土壤胁迫下对萝卜接种KR-17，与对照组相比萝卜产量显著增加。

2.1.2 赤霉素。赤霉素（GAs）具有破除种子休眠、提高坐果率、促进植物枝条伸长、促进植物开花、促进果实生长及无籽果实形成等作用，其中最主要的作用是促进植物枝条伸长。目前，相关学者已研究发现多种PGPR种群通过产生GAs及其类似物促进植物种子萌发、茎伸长、开花和结果。Khan［4］研究发现，在番茄植株上接种产生赤霉素的LK11菌株，其各项生长特性均有显著改善。此外，GAs能缓解植物受干旱胁迫的抑制，从而影响作物生长发育。Mogal等［5］研究了2组5种菌株组合对绿豆的生长作用，相比对照，组合2（根瘤菌+固氮菌+假单胞菌+芽孢杆菌属+地衣芽孢杆菌）的GAs和IAA分泌量最高（分别为1.99 μg/mL和1.04 μg/mL），且促进绿豆生长的效果最好，显著增加根瘤质量和绿豆产量。

2.1.3 细胞分裂素。PGPR分泌的细胞分裂素（CTK）可促进细胞分裂、叶绿素积累、种子和叶芽萌发，减少顶端优势对侧芽的抑制作用，刺激叶片扩张，延缓植物衰老等。Sibponkrung等［6］研究发现，将芽孢杆菌S141与USDA110共同接种到大豆中会产生更大的根瘤，可能是菌株S141具有分泌IAA和细胞分裂素的作用，从而提高大豆结瘤和固氮效率。此外，CTK有助于植物适应逆境胁迫，如干旱胁迫、碱胁迫、重金属胁迫等。Liu等［7］研究发现，接种了产生细胞分裂素的枯草芽孢杆菌的金钟柏幼苗更能抵抗干旱造成的非生物胁迫。Arkhipova等［8］研究发现，将产CTK的枯草芽孢杆菌接种在干旱胁迫条件下的生菜植株上，植株鲜质量和干质量比对照组有明显增加。

2.2 合成ACC脱氨酶

乙烯可调节植物生长的多个过程，如促进花和叶片衰老、脱落，促进果实成熟，并参与各种胁迫反应等，但高浓度乙烯会抑制植物根、茎的生长及导致其过早衰老。PGPR能合成乙烯的前体1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC）脱氨酶。ACC脱氨酶是一种抑制乙烯生物合成的胞内酶，其作用机制涉及植物体内乙烯生成的蛋氨酸循环途径，在植物保鲜、寿命延长及对部分重金属吸附等方面起着重要作用。Glick等［9］研究发现，产生ACC脱氨酶的PGPR可促进植物生长。Ahmad等［10］研究发现，产生ACC脱氨酶的根瘤菌和假单胞菌可以改善在盐渍环境下绿豆的生长情况。Zohreh等［11］研究发现，接种产生ACC脱氨酶的PGPR后，植物的胁迫耐受性有所提高，这可能是因为PGPR能控制乙烯浓度在适宜植物生长的范围。

2.3 PGPR对元素的活化作用

PGPR可通过固氮、溶磷、解钾等方式分解土壤中被固定的养分，供植物根系吸收利用，从而促进植物生长。

2.3.1 氮元素。氮是最重要的营养元素之一，在植物生长和各种代谢活动中起着重要作用。在空气中，氮气（N2）体积占78%，但植物无法利用。某些细菌和古细菌利用固氮酶蛋白复合物将氮转化为氨（NH3），称为生物固氮。自然界中分布着多种固氮菌，固氮菌可分为共生（如细菌与豆科植物和非豆科植物之间的共生关系）和非共生（自由生活和内生生物）两种。广泛报道的土壤共生固氮菌有弗兰克氏菌和根瘤菌，非共生固氮菌有蓝藻、固氮螺菌、假单胞菌、固氮菌和念珠菌等。赵树栋等［12］挑选了5株优良的PGPR对高原早熟禾进行接种，接种后土壤全氮含量、速效氮含量等指标均有所提高，但不同PGPR的作用效果不同。

2.3.2 磷元素。磷是重要程度仅次于氮的常量营养元素，对植物生长起着十分重要的作用。土壤中的大部分磷元素以难溶性磷形态存在，植物对其难以吸收利用，而PGPR溶磷菌能溶解不溶性磷，并将其转化为植物能吸收利用的形态，从而促进植物对磷的吸收利用。溶磷菌通过转换土壤难溶性磷来增加土壤磷的有效性。溶磷菌对难溶性磷的溶解程度在很大程度上取决于土壤的pH值，其通过一种根际酸化机制产生多种有机酸、无机酸及其他代谢物，从而改变土壤的pH值。Muleta等［13］研究发现，中慢生根瘤菌属的各种菌株可使以磷酸三钙为磷源的Pikovskaya培养基的pH值从6.9下降到5.2，可溶性磷含量按预期增加1.53～138.00 μg/mL。肖坤等［2］采用溶磷圈法从根际土壤中筛选得到解有机磷菌株27B和解无机磷菌株21A，其溶磷能力分别为22.70 mg/L和14.16 mg/L，将其接种至核桃后能促进核桃生长。

2.3.3 钾元素。钾是植物必需的重要营养元素，能促进根系发育，提高水分利用效率，参与有机酸、脂肪等化合物的代谢。虽然土壤富含钾，但80%～90%的钾元素以矿物质形式存在。PGPR可以将土壤中的难溶性钾转化为作物能吸收利用的有效钾，提高土壤养分有效性，促进作物增产。在土壤菌群中，胶质芽孢杆菌、土壤芽孢杆菌和环状芽孢杆菌是最有效的钾增菌［14］。PGPR对钾的溶解受pH值、溶钾菌菌种和含钾自然资源类型的影响，从而产生的作用效果不同［14］。朱娟娟等［15］研究发现，在盐胁迫下添加解钾菌KSBGY02菌液，能提高枸杞叶片类黄酮（FLAV）、花青素（ANTH-RB）和氮素平衡指数（NBI-G），增加可溶性糖含量及过氧化氢酶（CAT）、蔗糖磷酸合成酶（SPS）、蔗糖合成酶（SS）和转化酶（INV）活性等，有利于缓解盐胁迫对枸杞幼苗的影响。

2.4 PGPR对植物非生物胁迫的影响

非生物胁迫被视为是作物生产力降低的主要原因之一。然而，非生物胁迫对植物的影响因土壤类型和植物因素而异。在非生物胁迫条件下PGPR对植物耐受性的提升具有积极作用。一些PGPR可以通过溶解矿物质，分泌铁载体、生物表面活性剂等来减轻金属污染，促进植物生长［10］。在重金属污染的土壤中，PGPR经过长期的适应性进化，可以自发形成抗性机制，减缓重金属对自身和植物的危害。晋婷婷等［16］从连香树根际土壤中筛选得到能够产IAA和ACC脱氨酶的解钾细菌LWK2，发现其基因组含有大量铜、钴、锌和镉重金属抗性基因，对CuSO4、ZnSO4、CdCl2和CoCl2均具有抗性，接种LWK2的连香树实生苗生长良好。

PGPR在非生物胁迫条件下对植物的另一个主要影响是改善叶片水分状况，尤其是在盐胁迫和干旱胁迫下［10］。植物利用水分进行生长的能力取决于其气孔数量，植物叶片上的气孔用于平衡叶片中的水分含量和根部对水分的吸收。苏迅帆［17］研究枯草芽孢杆菌QM3对干旱胁迫下拟南芥和大白菜的影响，发现经枯草芽孢杆菌QM3处理的植物存活率显著提高，气孔孔径显著降低；经QM3处理的拟南芥的侧根数量和长度均增加，且促进了植株干旱诱导基因的高度表达。Gond［18］等将PGPR接种到玉米根系后，发现玉米根系在盐碱条件下吸收水分的能力明显提高。

3 PGPR作为生物肥料的应用

生物肥料是指一类含有大量活的微生物（包括根瘤菌、固氮菌、溶磷菌和溶钾菌等）的特殊肥料。将这类肥料施入土壤中，有的活的微生物可在作物根系周围大量繁殖，发挥自生固氮或联合固氮作用；有的可以分解磷、钾矿质元素供给作物吸收，或分泌植物生长调节剂刺激作物生长。由此可见，生物肥料不是直接供给作物需要的营养物质，而是通过大量活的微生物在土壤中的积极活动，从而提供作物需要的营养物质或产生植物生长调节剂来促进作物生长。徐伟慧等［19］利用PGPR复合菌剂R2对西瓜幼苗进行处理，发现复合菌剂R2的4株菌分泌赤霉素的能力远远超过其他处理组及对照组，西瓜的根长、根表面积、根体积、根尖数和根干质量均有所提高。赵玲玉等［20］将芽孢杆菌WM13-24、假单胞菌M30-35、根瘤菌WMN-3、解淀粉芽孢杆菌GB03和苜蓿中华根瘤菌ACCC17578这5种促生菌制备复合菌肥施用于番茄植株，与对照组相比，用复合菌肥处理后番茄的产量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量及维生素C含量等均有明显增加。

4 结语

PGPR不仅直接影响植物的生长发育，而且在改善土壤环境和修复受损土壤等方面发挥着重要作用。此外，PGPR具有环境友好等特点，未来在许多领域具有巨大的应用潜力。但目前学者对PGPR的种类、作用、开发利用等方面的研究成果有限，未来需要相关学者进一步加强对PGPR的研究。

参考文献：

［1］马欣，成妍，马蓉丽.植物根围促生细菌促生机制研究进展［J］.山东农业科学，2019（5）：148-154.

［2］肖坤，崔延，高丹阳，等.核桃根际解磷细菌的筛选及对核桃促生作用研究［J］.河北农业大学学报，2018（5）：49-54.

［3］SHAHID M，AL-KHATTAF F S，DANISH M，et al. PGPR Kosakonia radicincitans kr-17 increases the salt tolerance of radish by regulating ion-homeostasis，photosynthetic molecules，redox potential，and stressor metabolites［J］.Frontiers in Plant Science，2022（13）：919696-919702.

［4］KHAN I，ZADA S，RAFIQ M，et al. Phosphate solubilizing epilithic and endolithic bacteria isolated from clastic sedimentary rocks，Murree lower Himalaya，Pakistan［J］.Archives of Microbiology，2022（6）：332-344.