大豆耐盐性QTL定位研究综述

摘 要：大豆是我国重要的粮食和经济作物，但土地盐渍化严重影响大豆的产量和品质，所以选育耐盐大豆品种意义重大。而分子标记技术的发展，加快了耐盐大豆的育种进程。基于此，在概述数量性状基因座（Quantitative Trait Locus，QTL）定位方法及盐胁迫对大豆的影响的基础上，对大豆耐盐性QTL定位研究情况进行综述，为其他学者进一步深化研究提供参考。

关键词：大豆；QTL定位；耐盐性

中图分类号：S565.1 文献标志码：A 文章编号：1674-7909（2023）05-91-3

0 引言

大豆在我国距今已有5 000多年的栽培历史，是重要的粮油兼用作物之一。据统计，目前全球范围内遭受盐渍化胁迫的耕地约占30%，对粮食生产和经济发展造成严重影响［1］。土地盐渍化同样会导致大豆产量降低，所以选育耐盐大豆品种意义重大。大豆耐盐性是一个受多基因控制的数量性状，采用传统育种手段很难实现耐盐性大豆选育，但数量性状基因座（Quantitative Trait Locus，QTL）定位的广泛应用大大加速了耐盐性大豆品种的选育进程。

1 QTL定位的方法

QTL定位是利用单基因定位的方式，将QTL定位在遗传图谱上，并确定QTL与遗传标记之间的距离（表示为重组率）。该方法常用于F2群体、回交世代群体、重组自交系群体、双单倍体群体等。其主要有3种作图方法，分别为区间作图法（IM）、复合区间作图法（CIM）及基于混合线性模型的复合区间作图法（MCIM）。目前，作物QTL定位方法分为两大类，分别是传统QTL定位方法（基于遗传连锁图谱）和全基因组关联分析（GWAS）（基于连锁不平衡原理）。

由于农作物的多数性状（如大豆的百粒质量、营养物质含量、植株高度及耐盐性等）均由QTL控制，因而采用QTL定位有利于加快作物育种进度，提高作物产量及品质，增强作物抗逆性等。随着分子标记技术的迅速发展，RFLP、SSR、RAPD等分子标记手段被越来越多地应用于QTL定位，但此类分子标记手段容易受到作图群体、遗传图谱及环境条件的限制而应用效果不佳。近年来，GWAS在植物复杂数量性状研究上表现出巨大的优势。应用GWAS定位QTL因具有效率高、构建群体所需时间短等优点而备受研究者青睐。借助高密度分子图谱，GWAS已成为定位大豆耐盐性QTL、获得耐盐基因的有效手段。

2 盐胁迫对大豆的影响

大豆属于对盐类中度敏感的植物，如果土壤中的盐含量超过5 dS/m，大豆生长就会受到影响［2］。郝雪峰等［3］研究发现，不同盐浓度对大豆萌发期有不同的影响，低浓度可以促进种子萌发，而高浓度则会抑制种子萌发，且抑制程度随着盐浓度的升高而显著增加，同时大豆种子的发芽率、发芽指数、活力指数等随着盐浓度的增加均呈先上升后下降的趋势。徐芬芬等［4］用不同浓度的盐溶液对2个大豆品种进行盐胁迫处理，结果表明高浓度的盐胁迫会明显减弱大豆种子的吸收速率和营养元素的活化效果，并对种子的吸胀功能形成抑制，进而导致大豆种子发芽率降低。滕卫丽等［5］研究发现，盐胁迫对大豆芽期的影响极大。Luo等［6］研究发现，在盐胁迫的影响下，苗期大豆叶片枯黄、茎节数减少、株高和生物量积累均显著降低。李新岗［7］研究发现，在大豆苗期，盐胁迫会对大豆幼苗的光合作用产生影响，造成植株生长缓慢、株高和鲜质量降低，甚至植株叶片萎黄坏死；在大豆成熟期，盐胁迫会对植株开花、结荚、鼓粒等过程造成影响，并最终影响大豆的产量和品质。Chang等［8］研究表明，在盐胁迫条件下，大豆株高、单株粒数和粒质量均呈降低趋势，并由此造成产量降低，而且盐敏感性品种较耐盐品种受盐胁迫的负面影响更大。Weil等［9］研究发现，遭受盐胁迫后，大豆产量下降了30%，百粒质量下降了23%；除对大豆产量造成影响外，盐胁迫还会影响大豆籽粒的品质。

3 大豆耐盐性QTL研究进展

3.1 萌发期大豆耐盐QTL定位

Kan等［10］以196个大豆地方品种组成的自然群体和包括184家系的重组自交系作为研究材料，发现22个与大豆萌发期耐盐性紧密连锁的SSR标记及11个相关的QTL位点，分别定位在2、7、8、10、17、18号染色体上。Zhang等［11］利用耐盐大豆品种科丰1号和盐敏感材料南农1138-2，以杂交构建的包含184家系重组自交系为材料，在8号染色体定位到一个与大豆萌发期耐盐性相关的QTL位点，且该QTL与标记Sat_162紧密连锁，并将其命名为qST-8。

3.2 苗期大豆耐盐QTL定位

Lee等［12］对耐盐大豆品种S-100与TO-KYO杂交组成的F2：5群体进行QTL定位，在大豆3号染色体上发现一个大豆苗期耐盐性相关主效QTL，标记范围为SAT_091⁓SAT_237。Chen等［13］在大豆苗期进行了耐盐性相关QTL定位研究，以包含184个家系组成的重组自交系群体为材料，定位到分布于2、3、7、9、11、14、18号染色体上的8个QTL位点。Tuyen等［14］利用JWS-156-1（耐盐）和Jackson（PI548657）（盐敏感）杂交构建重组自交系群体，包含112个F6系别和149个F2系别，以大豆苗期的耐盐分级和叶片叶绿素含量为耐盐指标，定位到17号染色体上的1个QTL位点。Zeng等［15］通过全基因组关联分析，利用283个来自世界各地种质资源组成的自然群体和33 009个SNP标记，不仅在3号染色体上定位到耐盐性QTL，还在2、7、8、10、13、14、16、20号染色体上检测到8个苗期耐盐性QTL位点。Tuyen等［16］通过Fiskeby（耐盐）和Williams（盐敏感）杂交，构建包含132个F2∶3家系的重组自交系，以大豆苗期叶片叶绿素含量、钠含量、氯离子含量和萎黄分级4个性状为耐盐指标，定位到位于3、13号染色体上的耐盐相关QTL位点。Lopez等［17］通过盐敏感材料Ozark与耐盐材料Jake杂交，构建了包含269个F2∶3家系的重组自交系和5 402个SNP标记，以大豆苗期叶片萎黄分级、植株枯死比例和叶绿素含量为耐盐指标，在19号染色体上检测到一个新的耐盐QTL位点。李新岗［7］利用桂早1号和巴西13杂交构建重组自交系群体对大豆苗期耐盐QTL定位进行研究，新获得位于9条染色体上的17个耐盐QTL位点，其中有10个QTL位点与前人定位结果不同，有7个QTL位点与前人定位结果相似，均位于相同染色体上且位置接近。

3.3 芽期大豆耐盐QTL定位

邱鹏程等［18］将红丰11号与Harosoy构建的回交导入系群体作为试验材料，利用两种遗传分析方法在大豆芽期共定位到耐盐相关QTL位点22个。李亚凯［19］对大豆重组自交系进行大豆芽期耐盐QTL检测，定位到21个QTL位点，分别位于3、4、8、11、18号染色体上。阚贵珍等［20］对113份野生大豆采用分子标记和全基因组关联分析技术进行芽期耐盐性状鉴定，共定位到26个与野生大豆芽期耐盐相关的QTL位点。滕卫丽等［5］通过127份大豆重组自交系，检测大豆芽期耐盐性状的QTL位点，最终定位到21个QTL位点，其中与相对发芽率相关的QTL位点有4个，与相对吸胀率相关的QTL位点有8个，与相对发芽指数相关的QTL位点有9个。

4 结语

大豆耐盐性是多基因控制的数量性状，目前已公布的大豆耐盐性QTLs大都分布在第3染色体上［21-22］，但随着研究的深入，其他染色体上也定位到一些耐盐性QTL位点［23］。

另外，基于大豆基因组测序的完成，在进行大豆耐盐性QTL定位的同时，相关候选基因被克隆并鉴定。同时，随着大豆转基因技术的逐步完善，大部分基因的功能均可在大豆中得以验证，从而有利于进一步揭示大豆耐盐机制，培育耐盐性更加优良的大豆新品种。

参考文献：

［1］中国新闻网.研究表明：世界范围内大约30%的农田受土壤盐渍化影响［EB/OL］.（2022-08-18）［2023-02-22］.https：//www.chinanews.com.cn/gn/2022/08-18/9830903.shtml.

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［4］徐芬芬，楚婕妤，刘誉，等.盐胁迫对大豆种子萌发过程中吸水和水解酶活性的影响［J］.大豆科学，2017（1）：74-77.

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