水分胁迫对祁连圆柏生理特性的影响

摘 要：以祁连圆柏作为研究对象，采用盆栽试验，设置4个水分梯度，即适宜水分、轻度干旱、中度干旱、重度干旱，分析不同水分胁迫对祁连圆柏生长特性及部分生理指标的影响。试验结果表明：随着水分胁迫的加剧，祁连圆柏的株高生长量、基径生长量及相对生长速率呈逐渐下降趋势；在各水分胁迫处理下，地下部分干物质分配比例均高于地上部分，且20%水分梯度处理下祁连圆柏地上部分干物质量高于其他处理，而其地下部分干物质量低于其他处理，同时20%水分梯度处理下祁连圆柏根冠比高于其他处理，而比叶面积低于其他处理；随着水分胁迫的加剧，祁连圆柏的蒸腾速率、气孔导度、净光合速率呈逐渐下降趋势，瞬时水分利用效率呈逐渐升高趋势；随着水分胁迫的加剧，祁连圆柏丙二醛含量、超氧化物歧化酶活性、过氧化氢酶活性、过氧化物酶活性、抗坏血酸过氧化物酶活性随之降低；祁连圆柏植株生长特性、气体交换参数与水分利用效率、生理指标仅在重度水分胁迫下才会有显著变化，在其他水分胁迫下变化不显著。由此可知，祁连圆柏具有一定的抗旱能力，试验结果为在干旱半干旱地区种植祁连圆柏提供了依据。

关键词：祁连圆柏；水分胁迫；生理特性

中图分类号：S791.44 文献标志码：B 文章编号：1674-7909（2023）16-125-3

0 引言

祁连圆柏（Juniperus przewalskii Kom.）属于柏科刺柏属植物，高可达12 m，树干通直，小枝呈方圆形或四棱形（不下垂），有刺叶与鳞叶（刺叶三枚交互轮生，鳞叶交互对生），球果为卵圆形，种子两端钝。祁连圆柏是我国主要的造林树种之一，主要分布在青海省、甘肃省河西走廊及南部、四川省北部等地。在全球气候变化的影响下，我国部分地区干旱程度不断加剧，水分缺失对植树造林造成了严重的不利影响。基于此，笔者试验研究水分胁迫对祁连圆柏生理特性的影响，以期提升祁连圆柏的造林效果。

1 试验材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于青海省海东互助县某林业种植地，地理坐标为东经101°46′～102°45′、北纬36°30′～37°9′，属于大陆寒温带气候区，年平均气温为5.8 ℃，年降水量为477.4 mm，年日照时间为2 581.7 h，年无霜期为114 d［1］。

1.2 试验材料

试验选择1年生的实生苗，由青海省林业科学研究所培育。

1.3 试验设计

试验共设置4个水分梯度，即适宜水分T1（田间最大持水量的80%）、轻度干旱T2（田间最大持水量的60%）、中度干旱T3（田间最大持水量的40%）、重度干旱T4（田间最大持水量的20%），共4个处理，每个处理3次重复。分析不同水分胁迫下祁连圆柏的生长特性、气体交换参数及生理指标的表现。

1.4 试验实施

2021年5月10日开始试验，将幼苗运输到林业种植基地，准备塑料盆（内径21 cm、深21 cm、容积6 L），盆中基质为泥炭土与珍珠岩等体积比混合物。选取生长良好、长势一致的幼苗，在每个塑料盆中栽植3株，每个梯度10盆幼苗，而后将其放于无色透明塑料遮雨棚中进行培养。原花盆中装入15 kg基质，浇足水后，采用环刀法从花盆上、中、下3部分分别取泥炭土与珍珠岩混合后的原状土样30.0 g，混合后将其放置在烘箱中，在80 ℃下烘干48 h，获得土壤干质量为22.4 g，计算得到土壤含水量为25.33%（此为田间最大持水量），此时每个花盆中土壤含水量为3.80 kg。于7月10日开始采用称量法进行控水处理，根据试验要求，用电子秤每2 d称量一次，将土壤含水量控制在设定范围内。每个水分梯度处理设置3个对照（不栽幼苗），并称其质量浇水，记录土壤蒸发量。试验于10月30日结束。

1.5 测定指标与方法

1.5.1 生长特性测定

于试验初始，每个水分梯度选取具有代表性的10株幼苗，用直尺和游标卡尺测定10株幼苗的株高和基径，并做标记。于试验结束时，采用相同方法测定标记的10株幼苗的株高和基径，计算二者之差，以获得幼苗株高增长量ΔHt和基径增长量ΔBd。

于试验初始，每个水分梯度选取具有代表性的10株幼苗，洗净根部，将植株分成地上部分R（茎和叶）和地下部分S（根），分别装入塑料袋中，放入105 ℃烘箱中进行杀青，15 min后将温度调至80 ℃，烘干至质量恒定为止，之后再放入干燥器中冷却至室温，用天平称量样品干质量。于试验结束时，采用相同方法再选取10株幼苗，测定其地上部分和地下部分干质量，并计算相对生长速率RGR、地上部分生物量占比AP和地下部分生物量占比BP、根冠比R/S、比叶面积SLA（叶面积采用LI-3000A便携式叶面积仪测定）。相关计算公式为［2］

式（1）中：Wt和W0分别为试验结束时和初始时的生物量（mg），t为试验持续天数（d）。

[AP=地上部分干物质量/总干物质量×100%] （2）

[BP=地下部分干物质量/总干物质量×100%] （3）

[R/S=地下部分干物质量/地上部分干物质量×100%] （4）

[SLA=叶片面积/叶片干质量] （5）

1.5.2 气体交换参数测定

每个水分梯度处理选取具有代表性的10株幼苗，于天气晴朗的09：00—11：00，用LI-6400便携式光合仪测定气孔导度Gs、净光合速率Pn、蒸腾速率Tr、瞬时水分利用效率WUEi。其中，瞬时水分利用效率WUEi计算公式为

[WUEi=Pn/Tr] （6）

1.5.3 生理指标测定

试验结束时，每个水分梯度处理选取具有代表性的10株幼苗，取植株中间叶片（从上向下数第3片新展开叶片），按照李冬花［3］的高效液相色谱法方法测定丙二醛物质的量浓度（Malondialdehyde，MDA），按照崔英等［4］的氮蓝四唑光化还原法测量叶片超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）活性、过氧化氢酶（Catalase，CAT）活性、过氧化物酶（Peroxidase，POD）活性、抗坏血酸过氧化物酶（Ascorbate peroxidase，APX）活性。

1.6 数据统计与处理

利用Microsoft Excel2016和SPSS13.0统计和分析试验数据。

2 试验结果与分析

2.1 水分胁迫对祁连圆柏生长特性的影响

由表1可知，随着水分胁迫的加剧，祁连圆柏株高增长量、基径增长量及相对生长速率均随之下降。在株高增长量方面，T4处理为2.37 cm，显著低于其他处理（P<0.05），而T1、T2、T3处理无显著差异（P>0.05）。在基径增长量方面，T4处理为1.24 mm，显著低于其他处理（P<0.05），而T1、T2、T3处理无显著差异（P>0.05）。在相对生长速率方面，T4处理为6.08 mg/（g·d），显著低于其他处理（P<0.05），而T1、T2、T3处理无显著差异（P>0.05）。在干物质分配方面，各水分梯度处理下地下部分干物质量占比均高于地上部分，其中T4处理地上部分干物质量占比（40.45%）显著高于其他处理，而T1、T2、T3处理地上部分干物质量占比无显著差异（P>0.05）；T4处理地下部分干物质量占比显著低于其他处理，而T1、T2、T3处理地下部分干物质量占比无显著差异（P>0.05）。在根冠比方面，T4处理为0.67，显著高于其他处理（P<0.05），而T1、T2、T3处理无显著差异（P>0.05）。在比叶面积方面，T4处理为3.72 m2/kg，显著低于其他处理（P<0.05），而T1、T2、T3处理无显著差异（P>0.05）。

2.2 水分胁迫对祁连圆柏气体交换参数的影响

由表2可知，在气孔导度方面，T4处理为0.027 mmol/（m2·s），显著低于其他水分梯度处理（P<0.05），而T1、T2、T3处理无显著差异（P>0.05）。在净光合速率方面，T4处理为6.12 μmol/（m2·s），显著低于其他处理（P<0.05），而T1、T2、T3处理无显著差异（P>0.05）。在蒸腾速率方面，T4处理为2.45 mmol/（m2·s），显著低于其他处理（P<0.05），而T1、T2、T3处理无显著差异（P>0.05）。在瞬时水分利用效率方面，T4处理为5.34 μmol/mmol，显著高于其他水分梯度处理（P<0.05），而T1、T2、T3处理无显著差异（P>0.05）。

2.3 水分胁迫对祁连圆柏生理指标的影响

由表3可知，随着水分胁迫的加剧，祁连圆柏MDA物质的量浓度、SOD活性、CAT活性、POD活性、APX活性随之降低，且均在T4处理下达到最低值，与其他处理相比，T4处理祁连圆柏各项生理指标变化较为显著（P<0.05），而T1、T2、T3处理各项生理指标变化不显著（P>0.05）。

3 结论与讨论

试验结果表明：①随着水分胁迫的加剧，祁连圆柏株高增长量、基径增长量及相对生长速率随之下降。其中，20%水分梯度处理下祁连圆柏株高增长量、基径增长量及相对生长速率最小，显著低于其他处理，而40%、60%、80%水分梯度处理下上述3个指标无显著差异。这说明重度水分胁迫会抑制祁连圆柏生长，而其他水分胁迫下抑制作用不明显。

②在水分胁迫下，地下部分干物质量均高于地上部分。其中，20%水分梯度处理下地上部分干物质量高于其他处理，而地下部分干物质量低于其他处理，同时其根冠比高于其他处理，而比叶面积低于其他处理；40%、60%、80%水分梯度处理下干物质量、地上部分和地下部分干物质量、根冠比、比叶面积均无显著差异。这说明在重度水分胁迫下祁连圆柏受影响较大，造成地上部分干物质量较高，地下部分干物质量较低。

③随着水分胁迫的加剧，祁连圆柏的蒸腾速率、气孔导度、净光合速率随之降低，瞬时水分利用效率随之提高。这主要是因为在重度水分胁迫下，作为植物气体交换通道的气孔会逐渐关闭，导致CO2进入叶片受阻，净光合速率下降，进而使蒸腾速率受到相应的影响。若蒸腾速率高于净光合速率，瞬时水分利用效率就会提高［5-6］。

④随着水分胁迫的加剧，祁连圆柏丙二醛物质的量浓度、超氧化物歧化酶活性、过氧化氢酶活性、过氧化物酶活性、抗坏血酸过氧化物酶活性随之降低，且均在重度水分胁迫下变化较为显著，在其他水分梯度处理下无显著差异。由此可见，祁连圆柏具有较强的抗旱性，在轻度和中度干旱条件下均可以种植。

参考文献：

［1］陈志林，强浪浪，向安民，等.地形因子对青海祁连圆柏林土壤有机碳空间分布的影响［J］.西北林学院学报，2022（6）：68-74.

［2］王童犇，朱芩，侯晓巍，等.祁连圆柏群落特征沿年降水量梯度的变化格局［J］.干旱区研究，2021（6）：1695-1703.

［3］李冬花.外源ABA和SA对低温胁迫下圆柏属植物幼苗生理特性的影响［D］.兰州：兰州交通大学，2014.

［4］崔英，王占林，张得芳，等.土壤含水量和光照对祁连圆柏光合生理指标的影响［J］.西部林业科学，2019（5）：95-100.

［5］赵串串，温怀峰，王雪，等.祁连圆柏光合速率径向生长及扦插育苗优化研究［J］.林业资源管理，2019（6）：121-126.

［6］王延芳，张永香，勾晓华，等.祁连山中部低海拔地区青海云杉径向生长的气候响应机制［J］.生态学报，2020（1）：161-169.